Los husos musculares son receptores de estiramiento dentro del cuerpo de un músculo esquelético que detectan principalmente cambios en la longitud del músculo. Transmiten información sobre la longitud al sistema nervioso central a través de fibras nerviosas aferentes . Esta información puede ser procesada por el cerebro como propiocepción . Las respuestas de los husos musculares a los cambios de longitud también desempeñan un papel importante en la regulación de la contracción de los músculos , por ejemplo, activando las neuronas motoras a través del reflejo de estiramiento para resistir el estiramiento muscular.
El huso muscular tiene componentes tanto sensoriales como motores.
Los husos musculares se encuentran dentro del vientre de un músculo esquelético . Los husos musculares son fusiformes (en forma de huso) y las fibras especializadas que forman el huso muscular se denominan fibras musculares intrafusales . Las fibras musculares regulares fuera del huso se llaman fibras musculares extrafusales . Los husos musculares tienen una cápsula de tejido conectivo y corren paralelos a las fibras musculares extrafusales, a diferencia de los órganos tendinosos de Golgi que están orientados en serie.
Los husos musculares están compuestos por 5-14 fibras musculares , de las cuales existen tres tipos: fibras de bolsa nuclear dinámicas (fibras de bolsa 1 ), fibras de bolsa nuclear estáticas (fibras de bolsa 2 ) y fibras de cadena nuclear . [1] [2]
Las fibras sensoriales primarias de tipo Ia (de gran diámetro) se enrollan alrededor de todas las fibras musculares intrafusales y terminan cerca de la mitad de cada fibra. Las fibras sensoriales secundarias de tipo II (diámetro medio) terminan adyacentes a las regiones centrales de las fibras estáticas de bolsa y cadena. [2] Estas fibras envían información a través de canales iónicos de los axones sensibles al estiramiento y activados mecánicamente . [3]
La parte motora del huso la proporcionan las neuronas motoras: hasta una docena de neuronas motoras gamma también conocidas como neuronas fusimotoras . [4] Estos activan las fibras musculares dentro del huso. Las neuronas motoras gamma inervan únicamente fibras musculares dentro del huso, mientras que las neuronas motoras beta inervan fibras musculares tanto dentro como fuera del huso. La activación de las neuronas provoca una contracción y un endurecimiento de las partes finales de las fibras musculares del huso muscular.
Las neuronas fusimotoras se clasifican en estáticas o dinámicas según el tipo de fibras musculares que inervan y sus efectos sobre las respuestas de las neuronas sensoriales Ia y II que inervan la parte central no contráctil del huso muscular.
Las fibras nerviosas eferentes de las neuronas motoras gamma también terminan en husos musculares; hacen sinapsis en uno o ambos extremos de las fibras musculares intrafusales y regulan la sensibilidad de las aferencias sensoriales, que se encuentran en la región central (ecuatorial) no contráctil. [5]
Cuando se estira un músculo, las fibras sensoriales primarias de tipo Ia del huso muscular responden tanto a los cambios en la longitud como en la velocidad del músculo y transmiten esta actividad a la médula espinal en forma de cambios en la tasa de potenciales de acción . Asimismo, las fibras sensoriales secundarias tipo II responden a los cambios en la longitud del músculo (pero con un componente sensible a la velocidad más pequeño) y transmiten esta señal a la médula espinal. Las señales aferentes Ia se transmiten monosinápticamente a muchas neuronas motoras alfa del músculo que porta el receptor. La actividad provocada reflejamente en las neuronas motoras alfa se transmite luego a través de sus axones eferentes a las fibras extrafusales del músculo, que generan fuerza y, por lo tanto, resisten el estiramiento. La señal aferente Ia también se transmite polisinápticamente a través de interneuronas (interneuronas inhibidoras Ia), que inhiben las motoneuronas alfa de los músculos antagonistas, provocando que se relajen.
La función de las neuronas motoras gamma no es complementar la fuerza de contracción muscular proporcionada por las fibras extrafusales, sino modificar la sensibilidad de las aferencias sensoriales del huso muscular para estirarse. Tras la liberación de acetilcolina por la neurona motora gamma activa, las porciones extremas de las fibras musculares intrafusales se contraen, alargando así las porciones centrales no contráctiles (consulte el esquema de "acción fusimotora" a continuación). Esto abre canales iónicos sensibles al estiramiento de las terminaciones sensoriales, lo que provoca una entrada de iones de sodio . Esto aumenta el potencial de reposo de las terminaciones, aumentando así la probabilidad de que se active el potencial de acción , aumentando así la sensibilidad al estiramiento de las aferencias del huso muscular.
¿Cómo controla el sistema nervioso central las neuronas fusimotoras gamma? Ha sido difícil registrar las neuronas motoras gamma durante el movimiento normal porque tienen axones muy pequeños. Se han propuesto varias teorías basadas en registros de aferentes del huso.
También se cree que los husos musculares desempeñan un papel fundamental en el desarrollo sensoriomotor .
Después de un accidente cerebrovascular o una lesión de la médula espinal en humanos, a menudo se desarrolla hipertonía espástica ( parálisis espástica ), por lo que el reflejo de estiramiento en los músculos flexores de los brazos y los músculos extensores de las piernas es demasiado sensible. Esto resulta en posturas anormales, rigidez y contracturas. La hipertonía puede ser el resultado de una hipersensibilidad de las neuronas motoras alfa y de las interneuronas a las señales aferentes Ia y II. [10]
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