El principio de tamaño de Henneman describe las relaciones entre las propiedades de las neuronas motoras y las fibras musculares que inervan y, por tanto, controlan, que en conjunto se denominan unidades motoras . Las neuronas motoras con cuerpos celulares grandes tienden a inervar fibras musculares de contracción rápida, de alta fuerza y menos resistentes a la fatiga , mientras que las neuronas motoras con cuerpos celulares pequeños tienden a inervar fibras musculares de contracción lenta , de baja fuerza y resistentes a la fatiga. Para contraer un músculo en particular, se reclutan neuronas motoras con cuerpos celulares pequeños (es decir, comienzan a disparar potenciales de acción) antes que neuronas motoras con cuerpos celulares grandes. Fue propuesto por Elwood Henneman .
En el momento del estudio inicial de Henneman sobre el reclutamiento de neuronas motoras, [1] se sabía que las neuronas variaban mucho en tamaño, es decir, en el diámetro y la extensión del árbol dendrítico, el tamaño del soma y el diámetro del axón. Sin embargo, aún no se conocía la importancia funcional del tamaño de las neuronas. En 1965, Henneman y sus colegas publicaron cinco artículos que describían los patrones de activación de las neuronas motoras que inervan dos músculos de la pata de un gato, el músculo sóleo y el músculo gastrocnemio (la "pantorrilla" de la pata trasera de un gato). [2] [3] [4] [5] [6]
El músculo sóleo está compuesto de músculo "rojo", lo que se reveló que indicaba que las fibras musculares eran resistentes a la fatiga pero creaban pequeñas fuerzas al contraerse. El músculo gastrocnemio es heterogéneo, está compuesto de músculo "rojo" y "pálido" y, por lo tanto, contiene fibras de alta fuerza de contracción rápida. Henneman y sus colegas aprovecharon las diferencias entre los músculos sóleo y gastrocnemio para demostrar que las neuronas que inervan el músculo sóleo:
En conjunto, estas relaciones se denominaron "principio de tamaño". Décadas de investigación profundizaron en estos hallazgos iniciales sobre las propiedades de las neuronas motoras y el reclutamiento de unidades motoras (neuronas + fibras musculares), [7] y la relación entre la excitabilidad de las neuronas y su tamaño se convirtió en un foco central de la neurofisiología. [8]
El tamaño de una neurona está relacionado con su excitabilidad eléctrica, por lo que se planteó la hipótesis de que el tamaño de la neurona era el mecanismo causal del orden de reclutamiento. Una hipótesis alternativa es que la estructura de los circuitos espinales y las entradas a las neuronas motoras controla el reclutamiento. Es probable que ambos contribuyan y reflejen el asombroso desarrollo coordinado del circuito neuronal y las propiedades celulares en las neuronas motoras y los músculos. [9]
Una relación entre la producción de fuerza y el orden de reclutamiento es una característica común en todos los sistemas motores (ejemplos de vertebrados: humanos, gatos, peces cebra; ejemplos de invertebrados: insectos palo, drosophila, cangrejos de río). Esto proponía conferir una serie de ventajas computacionales y energéticas. El reclutamiento de unidades motoras adicionales aumenta la fuerza de forma no lineal, superando las no linealidades supresoras en las tasas de picos y la producción de fuerza muscular. Además, el aumento relativo de la fuerza no disminuye con el reclutamiento sucesivo, como sucedería si todas las unidades motoras produjeran cantidades similares de fuerza. Así, al igual que la ley de Weber describe la sensibilidad constante a la intensidad relativa del estímulo, una jerarquía de reclutamiento maximiza la resolución de la fuerza de la unidad motora y al mismo tiempo simplifica la dimensionalidad del sistema motor. [10]
El principio de tamaño establece que a medida que se necesita más fuerza, las unidades motoras se reclutan en un orden preciso de acuerdo con la magnitud de su producción de fuerza, reclutando primero las unidades pequeñas, exhibiendo así un reclutamiento apropiado para la tarea. Esto tiene dos beneficios fisiológicos muy importantes. En primer lugar, minimiza la cantidad de fatiga que experimenta un organismo al utilizar primero fibras musculares resistentes a la fatiga y sólo fibras fatigables cuando se necesitan fuerzas elevadas. En segundo lugar, el cambio relativo de fuerza producido por el reclutamiento adicional permanece relativamente constante. Por ejemplo, si todas las unidades motoras produjeran una fuerza similar, entonces reclutar una unidad adicional podría aumentar la fuerza en un 10% cuando solo 10 unidades motoras están activas, pero produciría solo un aumento del 1% cuando 100 están activas. [11]
Desde la época de Henneman y su descubrimiento del principio del tamaño, se han realizado muchos estudios para ver si su teoría se sostiene con los resultados de múltiples experimentos. Un experimento con el cuádriceps femoral demostró que, de hecho, las unidades motoras se reclutan de forma ordenada según el principio de tamaño. [12] El estudio analizó el tamaño promedio de la unidad motora y la velocidad de activación en relación con la producción de fuerza del cuádriceps femoral mediante el uso de un electromiógrafo clínico (EMG). [12] Los resultados mostraron que el tamaño de las unidades motoras aumentó linealmente con una mayor producción de fuerza, y la tasa de disparo se mantuvo constante al 30% de la fuerza máxima y luego aumentó con una mayor generación de fuerza. [12] Al observar el potencial de la unidad motora durante la contracción muscular en un EMG, a medida que aumenta la fuerza generada, aumentan la amplitud (fuerza) y la frecuencia (velocidad de disparo). [13] Las unidades motoras se reclutan en un orden desde lento y de baja fuerza hasta rápido y de alta fuerza.
El concepto de principio de tamaño se puede aplicar a técnicas terapéuticas. Se demostró que el uso de estimulación eléctrica de los músculos para el control motor estimularía primero la unidad motora grande y fatigable. [14] Durante muchos años se ha creído que el uso de electromioestimulación (EMS) para estimular la contracción muscular crea una inversión del orden de reclutamiento del principio de tamaño general, debido a que los axones de la unidad motora más grandes tienen una menor resistencia a la corriente eléctrica . [15] Recientemente, sin embargo, los resultados de los estudios que proponen esta teoría han sido objeto de cierta controversia menor. En un artículo titulado "Patrones de reclutamiento en el músculo esquelético humano durante la estimulación eléctrica", los profesores Chris M. Gregory y C. Scott Bickel proponen en cambio que el reclutamiento de fibras musculares inducido por EMS es un patrón no selectivo que está espacialmente fijo y temporalmente sincrónico. [15] Respaldan esta afirmación con datos fisiológicos, datos metabólicos, datos mecánicos e incluso reexaminando los resultados de otros estudios que afirmaban el paradigma del principio de tamaño inverso.
A pesar del debate, se puede lograr un reclutamiento ordenado de unidades motoras bajo control óptico in vivo. Por lo tanto, se ha demostrado que el uso de control óptico con opsinas microbianas promueve el orden fisiológico normal de reclutamiento. [14]
En 1986, un estudio que comparó factores como la velocidad de conducción, el par de contracción, el tiempo de subida de la contracción y la media relajación del músculo tibial estimulado encontró evidencia de que la velocidad de conducción de los tipos de fibras musculares individuales puede ser otro parámetro a incluir en el principio de tamaño. [16] Los datos de los experimentos mostraron un alto grado de correlación entre los cuatro factores, que eran consistentes con un estudio similar realizado varios años antes. En ese estudio, se observó un aumento en la velocidad de conducción de las fibras musculares cuando había un mayor nivel de contracción muscular voluntaria, lo que concuerda con el reclutamiento gradual de tipos de músculos de mayor fuerza. [dieciséis]
En ratas Wistar, se descubrió que el tamaño de las células es una propiedad crucial para determinar el reclutamiento neuronal. [17] Las neuronas motoras de diferentes tamaños tienen umbrales de voltaje similares. Las neuronas más pequeñas tienen una mayor resistencia de membrana y requieren una corriente despolarizante más baja para alcanzar el umbral de pico. En este experimento se investiga la contribución del tamaño celular al reclutamiento de neuronas motoras durante el desarrollo posnatal. Los experimentos se realizaron en ratas Wistar de 1 a 7 días y también en ratas Wistar de 20 a 30 días. Se seleccionaron ratas Wistar de 1 a 7 días de edad porque poco después del nacimiento, las ratas muestran un aumento en el tamaño de las células. En ratas Wistar de 20 a 30 días de edad, las características fisiológicas y anatómicas de las neuronas motoras del núcleo oculomotor permanecen sin cambios. Las neuronas motoras del núcleo oculomotor de rata se marcaron intracelularmente y se probaron utilizando propiedades electrofísicas. El principio de tamaño se aplica al orden de reclutamiento en las neuronas motoras neonatales y también en el núcleo oculomotor del adulto. El aumento del tamaño de las neuronas motoras provocó una disminución de la resistencia a la entrada con una fuerte relación lineal en ambos grupos de edad.