Un primordio ( / p r aɪ ˈ m ɔːr d i ə m / ; pl.: primordia ; sinónimo: anlage ) en embriología , es un órgano o tejido en su etapa de desarrollo reconocible más temprana. [1] Las células del primordio se denominan células primordiales . Un primordio es el conjunto más simple de células capaces de desencadenar el crecimiento del futuro órgano y la base inicial a partir de la cual un órgano puede crecer. En las plantas con flores, un primordio floral da lugar a una flor.
Aunque es un término usado frecuentemente en biología vegetal, la palabra se utiliza para describir la biología de todos los organismos multicelulares (por ejemplo: un primordio de diente en animales, un primordio de hoja en plantas o un primordio de esporóforo en hongos. [2] )
Las plantas producen células primordias de hojas y flores en el meristemo apical del brote (SAM). El desarrollo de los primordios en las plantas es fundamental para el posicionamiento y desarrollo adecuados de los órganos y células de la planta. El proceso de desarrollo de los primordios está regulado de forma intrincada por un conjunto de genes que afectan el posicionamiento, el crecimiento y la diferenciación de los primordios. Los genes que incluyen STM (sin meristemo del brote) y CUC (cotiledón en forma de copa) están involucrados en la definición de los bordes del primordio recién formado. [3]
La hormona vegetal auxina también ha sido implicada en este proceso, y el nuevo primordio se inicia en la placenta, donde la concentración de auxina es más alta. [3] Todavía hay mucho que entender sobre los genes involucrados en el desarrollo del primordio. [ cita requerida ]
Los primordios de las hojas son grupos de células que se formarán en hojas nuevas. Estas hojas nuevas se forman cerca de la parte superior del brote y se parecen a excrecencias nudosas o conos invertidos. [4] Los primordios de las flores son los pequeños brotes que vemos al final de los tallos, de los cuales se desarrollarán las flores. Los primordios de las flores comienzan como un pliegue o hendidura y luego forman un bulto. Este abultamiento es causado por un crecimiento más lento y menos anisotrópico , o dependiente de la dirección. [ cita requerida ]
La iniciación de los primordios es el precursor del inicio de un primordio y, por lo general, confiere un nuevo crecimiento (ya sea flores u hojas) en las plantas una vez que están completamente maduras. En los pinos , los primordios de las hojas se convierten en brotes, que eventualmente se alargan en brotes, luego tallos y luego ramas. [5] Aunque los primordios generalmente solo se encuentran en el crecimiento de nuevas flores y hojas, también se pueden encontrar primordios de raíces en las plantas, pero generalmente se los conoce como primordios de raíces laterales o raíces adventicias . El proceso de iniciación del primordio de raíces laterales se ha estudiado en Arabidopsis thaliana , aunque el proceso en otras angiospermas aún está bajo análisis. [6] [7] Los primordios se inician por división celular local y agrandamiento en el meristemo apical del brote. [8] Al menos en las plantas de trigo, las tasas de iniciación del primordio de las hojas aumentan con el aumento de la temperatura ambiente y el número de hojas de algunas variedades disminuye con el aumento de la duración del día. [9]
La auxina es un grupo de hormonas vegetales , o fitohormonas, que desempeña un papel clave en casi todas las áreas del crecimiento y desarrollo de las plantas. [10] Las concentraciones de auxina afectan la mitosis, la expansión celular, así como la diferenciación celular. [11] Actualmente se están realizando muchas investigaciones para explicar el papel que ayuda en el proceso del primordio de la planta. Se cree que controla estos procesos uniéndose a un receptor específico en las células vegetales e influye en la expresión genética. [10] Afecta a los factores de transcripción que controlan la regulación positiva o negativa de los genes de auxina relacionados con el crecimiento. [12] Esto ha llevado a los investigadores a creer que la acumulación de auxina, así como las disminuciones en los niveles de auxina, podrían controlar diferentes fases del desarrollo del primordio. [13] Los gradientes de concentración de auxina son necesarios para iniciar y continuar el crecimiento primordial. Las concentraciones más altas les permiten unirse a las células y dan como resultado efectos posteriores que conducen al crecimiento primordial. [14] Las auxinas tienen un gran impacto en el desarrollo del primordio de la planta debido a su efecto en la regulación genética.
Las raíces laterales son uno de los tejidos más importantes en la estructura anatómica de una planta. Proporcionan soporte físico y absorben agua y nutrientes para el crecimiento. Antes de la aparición de las raíces laterales en el proceso morfogenético, se forma un nuevo primordio de la raíz lateral que consta de células primordiales. Las divisiones celulares localizadas en el periciclo dan lugar a los primordios de la raíz lateral. Este patrón de crecimiento da lugar a un haz de tejido. La posterior acumulación de división celular y agrandamiento en este haz de tejido da lugar a una nueva estructura conocida como el primordio de la raíz. [15] El primordio de la raíz emerge como una nueva raicilla lateral al crear su propio casquete y ápice radicular. Tanto los estudios genéticos como los fisiológicos apuntan a la importancia de la auxina en la iniciación de LR y el desarrollo del primordio en el proceso de formación de LR, pero la citoquinina regula negativamente el crecimiento de LR. [16] Sin embargo, no se entienden completamente los mecanismos completos de cómo estas diferentes hormonas afectan el transporte, la señalización o la biosíntesis de las otras. El gen PUCHI (específicamente un gen AP2/EREBP regulado por auxinas) desempeña un papel vital en la coordinación de la organización/patrón de la división celular durante el desarrollo del primordio de la raíz lateral (LRP) en Arabidopsis thaliana. La expresión de PUCHI está regulada por la concentración de auxinas y, debido a esto, se requiere auxina exógena para aumentar la transcripción de los genes PUCHI. [17] Esto nos permite inferir que el gen PUCHI debe estar aguas abajo de la señalización de auxinas. Un método utilizado para probar la teoría de que PUCHI es responsable del desarrollo de LRP fue usar la cepa de tipo salvaje (WT) de Arabidopsis Thaliana y aislar el mutante PUCHI-1 de la inserción de T-ADN. La función del gen PUCHI se demostró usando el mutante PUCHI-1 (usando Arabidopsis Thaliana como planta modelo), que si se retrocruzaba tres veces con la cepa de tipo salvaje (WT) de Arabidopsis Thaliana, se demostró que afectaba el desarrollo del primordio de la raíz lateral y de la flor al atrofiar el crecimiento del LR. [17] Una de las muchas teorías que existen es que la auxina promueve la expresión de PUCHI a través de un efecto de señalización en cascada, al activar las funciones de las proteínas ARF y Aux/IAA. Los genes PUCHI actúan como un regulador transcripcional del desarrollo del primordio de la raíz lateral al controlar su división celular durante esta etapa. [ cita requerida ]
Los primeros eventos en el desarrollo de las hojas se dividen en tres procesos principales:
1. Iniciación del primordio foliar
2. Establecimiento de la polaridad dorsoventral (abaxial-adaxial ) que se establece con el abultamiento de los primordios.
3. Desarrollo de un meristemo marginal [18]
El inicio del desarrollo de los órganos laterales y de las hojas depende de la estructura del meristemo apical del brote (SAM). [18] En el centro del SAM, hay una zona central de muchas células indeterminadas e indiferenciadas donde la división celular es poco frecuente. [18] Las células se dividen con mayor frecuencia en las zonas periféricas que flanquean el SAM y se incorporan a los primordios de las hojas, también denominados células fundadoras de las hojas. Las células se reclutan desde los flancos del meristemo apical del brote, lo que inicia el desarrollo de los primordios de las hojas. [19]
Las señales propagadas en la epidermis inician el crecimiento de los primordios en direcciones alejadas de los cotiledones (en plantas dicotiledóneas ) en patrones simples, conocidos como filotaxis . [20] La filotaxis es la disposición de las hojas sobre un eje o tallo y puede disponerse en un patrón espiral o verticilado moviéndose radialmente al dividir continuamente las células en sus bordes centrales. [20] Los patrones filotácticos determinan la arquitectura de la planta y las posiciones en las que se desarrollarán nuevas hojas se pueden predecir fácilmente observando las ubicaciones de los primordios de las hojas existentes. [21]
La señal instructiva clave para la formación de patrones filotácticos es la auxina. [22] Los primordios de las hojas se especifican como máximos de auxina en una región flanqueante del SAM siguiendo las reglas de la filotaxia. Los patrones espirales filotácticos, como se observa en Arabidopsis , tienen una distribución desigual de auxina entre los lados izquierdo y derecho, lo que resulta en un crecimiento asimétrico de las láminas de las hojas. [18] Por ejemplo, en patrones espirales filotácticos en el sentido de las agujas del reloj, el lado izquierdo crecerá más que el lado derecho y viceversa para patrones espirales filotácticos en el sentido contrario a las agujas del reloj. La iniciación de las hojas requiere una alta concentración intracelular de auxina y se genera por el transporte direccional de auxina a través del SAM. [22] Una vez en el meristemo, los primordios de los órganos en desarrollo actúan como un sumidero, absorbiendo y agotando la auxina del tejido circundante. [22] La acumulación de auxina en los primordios de los órganos en desarrollo induce la formación de nuevos primordios foliares. El SAM continúa produciendo primordios de hojas regularmente en sus flancos durante toda la fase vegetativa. [19]