La corteza premotora es una zona de la corteza motora que se encuentra dentro del lóbulo frontal del cerebro , justo por delante de la corteza motora primaria . Ocupa parte del área 6 de Brodmann. Se ha estudiado principalmente en primates, incluidos monos y humanos.
Las funciones de la corteza premotora son diversas y no se comprenden del todo. Se proyecta directamente a la médula espinal y, por lo tanto, puede desempeñar un papel en el control directo de la conducta, con un énfasis relativo en los músculos del tronco del cuerpo. También puede desempeñar un papel en la planificación del movimiento, en la guía espacial del movimiento, en la guía sensorial del movimiento, en la comprensión de las acciones de los demás y en el uso de reglas abstractas para realizar tareas específicas. Diferentes subregiones de la corteza premotora tienen diferentes propiedades y presumiblemente enfatizan diferentes funciones. Las señales nerviosas generadas en la corteza premotora causan patrones de movimiento mucho más complejos que los patrones discretos generados en la corteza motora primaria.
La corteza premotora ocupa la parte del área 6 de Brodmann que se encuentra en la superficie lateral del hemisferio cerebral. La extensión medial del área 6, sobre la superficie de la línea media del hemisferio, es el sitio del área motora suplementaria o AMS.
La corteza premotora se puede distinguir de la corteza motora primaria, el área 4 de Brodmann, justo detrás de ella, en función de dos marcadores anatómicos principales. En primer lugar, la corteza motora primaria contiene células piramidales gigantes llamadas células de Betz en la capa V, mientras que las células piramidales gigantes son menos comunes y más pequeñas en la corteza premotora. En segundo lugar, la corteza motora primaria es agranular: carece de una capa IV marcada por la presencia de células granulares. La corteza premotora es disgranular: contiene una capa IV tenue.
La corteza premotora se puede distinguir del área 46 de Brodmann de la corteza prefrontal, justo delante de ella, por la presencia de una capa granular IV completamente formada en el área 46. Por lo tanto, la corteza premotora es anatómicamente una transición entre la corteza motora agranular y la corteza prefrontal granular de seis capas.
La corteza premotora se ha dividido en subregiones más finas sobre la base de la citoarquitectura (la apariencia de la corteza bajo un microscopio), la citohistoquímica (la manera en que aparece la corteza cuando se tiñe con varias sustancias químicas), la conectividad anatómica con otras áreas del cerebro y las propiedades fisiológicas. [1] [2] [3] [4] Estas divisiones se resumen a continuación en Divisiones de la corteza premotora.
La conectividad de la corteza premotora es diversa, en parte porque la corteza premotora en sí es heterogénea y las diferentes subregiones tienen diferente conectividad. En general, la corteza premotora tiene una fuerte conectividad aferente (de entrada) y eferente (de salida) con la corteza motora primaria , el área motora suplementaria , la corteza parietal superior e inferior y la corteza prefrontal . Subcorticalmente se proyecta a la médula espinal , el cuerpo estriado y el tálamo motor , entre otras estructuras.
En el estudio de la neurolingüística, la corteza premotora ventral se ha visto implicada en los vocabularios motores tanto del habla como de los gestos manuales. Un silabario mental (un depósito de puntuaciones gestuales para las sílabas más utilizadas en un idioma) se ha vinculado a la corteza premotora ventral en un metaanálisis a gran escala de estudios de imágenes funcionales [ cita requerida ] . Un estudio prospectivo reciente de fMRI que fue diseñado para distinguir las representaciones fonémicas y silábicas en los códigos motores proporcionó más evidencia de esta opinión al demostrar los efectos de adaptación en la corteza premotora ventral a las sílabas repetidas [ cita requerida ] .
La corteza premotora se divide generalmente en cuatro secciones. [2] [3] [5] Primero se divide en una corteza premotora superior (o dorsal) y una corteza premotora inferior (o ventral). Cada una de estas se divide a su vez en una región más hacia la parte frontal del cerebro (corteza premotora rostral) y una región más hacia la parte posterior (corteza premotora caudal). Se utiliza comúnmente un conjunto de acrónimos: PMDr (premotor dorsal, rostral), PMDc (premotor dorsal, caudal), PMVr (premotor ventral, rostral), PMVc (premotor ventral, caudal). Algunos investigadores, especialmente aquellos que estudian las áreas premotoras ventrales, utilizan una terminología diferente. El campo 7 o F7 denota PMDr; F2 = PMDc; F5 = PMVr; F4 = PMVc.
Estas subdivisiones de la corteza premotora se describieron originalmente y siguen estudiándose principalmente en el cerebro de los monos. Aún no está claro cómo pueden corresponderse exactamente con áreas del cerebro humano o si la organización en el cerebro humano es algo diferente.
El PMDc se estudia a menudo en relación con su papel en la guía del alcance. [6] [7] [8] Las neuronas en el PMDc están activas durante el alcance. Cuando se entrena a los monos para alcanzar desde una ubicación central un conjunto de ubicaciones objetivo, las neuronas en el PMDc están activas durante la preparación para el alcance y también durante el alcance mismo. Están ampliamente sintonizadas, respondiendo mejor a una dirección de alcance y menos bien a diferentes direcciones. Se informó que la estimulación eléctrica del PMDc en una escala de tiempo conductual evoca un movimiento complejo del hombro, el brazo y la mano que se asemeja a alcanzar con la mano abierta en preparación para agarrar. [9]
El PMDr puede participar en el aprendizaje de la asociación de estímulos sensoriales arbitrarios con movimientos específicos o en el aprendizaje de reglas de respuesta arbitrarias. [10] [11] [12] En este sentido, puede parecerse más a la corteza prefrontal que otros campos de la corteza motora. También puede tener alguna relación con el movimiento ocular. La estimulación eléctrica en el PMDr puede evocar movimientos oculares [13] y la actividad neuronal en el PMDr puede ser modulada por el movimiento ocular. [14]
La PMVc o F4 se estudia a menudo en relación con su papel en la guía sensorial del movimiento. Las neuronas de esta zona responden a estímulos táctiles, visuales y auditivos. [15] [16] [17] [18] Estas neuronas son especialmente sensibles a los objetos que se encuentran en el espacio que rodea inmediatamente al cuerpo, en el llamado espacio peripersonal. La estimulación eléctrica de estas neuronas provoca un aparente movimiento defensivo, como si se protegiera la superficie corporal. [19] [20] Esta región premotora puede ser parte de un circuito más grande para mantener un margen de seguridad alrededor del cuerpo y guiar el movimiento con respecto a los objetos cercanos. [21]
El PMVr o F5 se estudia a menudo con respecto a su papel en la conformación de la mano durante el agarre y en las interacciones entre la mano y la boca. [22] [23] La estimulación eléctrica de al menos algunas partes de F5, cuando la estimulación se aplica en una escala de tiempo conductual, evoca un movimiento complejo en el que la mano se mueve hacia la boca, se cierra en un agarre, se orienta de tal manera que el agarre mira hacia la boca, el cuello gira para alinear la boca con la mano y la boca se abre. [9] [19]
Las neuronas espejo fueron descubiertas por primera vez en el área F5 del cerebro de los monos por Rizzolatti y sus colegas. [24] [25] Estas neuronas se activan cuando el mono agarra un objeto. Sin embargo, las mismas neuronas se activan cuando el mono observa a un experimentador agarrar un objeto de la misma manera. Por lo tanto, las neuronas son tanto sensoriales como motoras. Se propone que las neuronas espejo sean una base para comprender las acciones de los demás imitando internamente las acciones utilizando los propios circuitos de control motor.
En los primeros trabajos sobre la corteza motora, los investigadores reconocieron sólo un campo cortical implicado en el control motor. Campbell [26] en 1905 fue el primero en sugerir que podría haber dos campos, una corteza motora "primaria" y una corteza motora "precentral intermedia". Sus razones se basaban en gran medida en la citoarquitectónica. La corteza motora primaria contiene células con cuerpos celulares gigantes conocidos como " células de Betz ". Las células de Betz son raras o ausentes en la corteza adyacente.
Siguiendo criterios similares, Brodmann [27] en 1909 también distinguió entre su área 4 (coextensiva con la corteza motora primaria) y su área 6 (coextensiva con la corteza premotora).
Vogt y Vogt [1] [2] en 1919 también sugirieron que la corteza motora se dividía en una corteza motora primaria (área 4) y una corteza motora de orden superior (área 6) adyacente a ella. Además, en su explicación, el área 6 podría dividirse en 6a (la parte dorsal) y 6b (la parte ventral). La parte dorsal podría dividirse a su vez en 6a-alfa (una parte posterior adyacente a la corteza motora primaria) y 6a-beta (una parte anterior adyacente a la corteza prefrontal). Estos campos corticales formaban una jerarquía en la que 6a-beta controlaba el movimiento en el nivel más complejo, 6a-alfa tenía propiedades intermedias y la corteza motora primaria controlaba el movimiento en el nivel más simple. Por lo tanto, Vogt y Vogt son la fuente original de la idea de una corteza premotora caudal (6a-alfa) y rostral (6a-beta).
En 1935, Fulton [28] contribuyó a consolidar la distinción entre un mapa motor primario del cuerpo en el área 4 y una corteza premotora de orden superior en el área 6. Su principal evidencia provino de estudios de lesiones en monos. No está claro de dónde proviene el término "premotor" ni quién lo utilizó por primera vez, pero Fulton popularizó el término.
Una advertencia sobre la corteza premotora, observada al principio de su estudio, es que la jerarquía entre la corteza premotora y la corteza motora primaria no es absoluta. En cambio, tanto la corteza premotora como la corteza motora primaria se proyectan directamente a la médula espinal, y cada una tiene cierta capacidad para controlar el movimiento incluso en ausencia de la otra. Por lo tanto, los dos campos corticales operan al menos parcialmente en paralelo en lugar de seguir una jerarquía estricta. Esta relación paralela fue observada ya en 1919 por Vogt y Vogt [1] [2] y también enfatizada por Fulton. [28]
En 1937, Penfield [29] se mostró notablemente en desacuerdo con la idea de una corteza premotora. Sugirió que no existía una distinción funcional entre un área motora primaria y una premotora. En su opinión, ambas eran parte del mismo mapa. La parte más posterior del mapa, en el área 4, enfatizaba la mano y los dedos, y la parte más anterior, en el área 6, enfatizaba los músculos de la espalda y el cuello.
Woolsey [30], que estudió el mapa motor en monos en 1956, también creía que no había distinción entre la corteza motora primaria y la corteza premotora. Utilizó el término M1 para el mapa único propuesto que abarcaba tanto la corteza motora primaria como la corteza premotora. Utilizó el término M2 para la corteza motora medial, ahora conocida comúnmente como área motora suplementaria. (A veces, en las revisiones modernas, se equipara incorrectamente a M1 con la corteza motora primaria).
A raíz de los trabajos de Penfield sobre el cerebro humano y de Woolsey sobre el cerebro de los monos, en la década de 1960 la idea de una corteza premotora lateral separada de la corteza motora primaria prácticamente había desaparecido de la literatura. En su lugar, se consideraba que M1 era un mapa único del cuerpo, tal vez con propiedades complejas, dispuesto a lo largo del surco central.
La hipótesis de una corteza premotora separada resurgió y ganó terreno en la década de 1980. Varias líneas de investigación clave ayudaron a establecer la corteza premotora al demostrar que tenía propiedades distintas de las de la corteza motora primaria adyacente.
Roland y sus colegas [31] [32] estudiaron la corteza premotora dorsal y el área motora suplementaria en humanos mientras se monitoreaba el flujo sanguíneo en el cerebro en un escáner de emisión de positrones. Cuando las personas realizaban movimientos complejos guiados sensorialmente, como seguir instrucciones verbales, se medía más flujo sanguíneo en la corteza premotora dorsal. Cuando las personas realizaban secuencias de movimientos con ritmo interno, se medía más flujo sanguíneo en el área motora suplementaria. Cuando las personas realizaban movimientos simples que requerían poca planificación, como palpar un objeto con la mano, el flujo sanguíneo estaba más limitado a la corteza motora primaria. Por implicación, la corteza motora primaria estaba más involucrada en la ejecución de movimientos simples, la corteza premotora estaba más involucrada en el movimiento guiado sensorialmente y el área motora suplementaria estaba más involucrada en los movimientos generados internamente.
Wise y sus colegas [10] [33] estudiaron la corteza premotora dorsal de monos. Los monos fueron entrenados para realizar una tarea de respuesta retardada, haciendo un movimiento en respuesta a una señal de instrucción sensorial. Durante la tarea, las neuronas en la corteza premotora dorsal se activaban en respuesta a la señal sensorial y a menudo permanecían activas durante los pocos segundos de retraso o tiempo de preparación antes de que el mono realizara el movimiento instruido. Las neuronas en la corteza motora primaria mostraron mucha menos actividad durante el período de preparación y era más probable que estuvieran activas solo durante el movimiento en sí. Por implicación, la corteza premotora dorsal estaba más involucrada en la planificación o preparación para el movimiento y la corteza motora primaria estaba más involucrada en la ejecución del movimiento.
Rizzolatti y sus colegas [3] dividieron la corteza premotora en cuatro partes o campos basados en la citoarquitectónica, dos campos dorsales y dos campos ventrales. Luego estudiaron las propiedades de los campos premotores ventrales, estableciendo propiedades táctiles, visuales y motoras de naturaleza compleja (resumidas con mayor detalle más arriba en Divisiones de la corteza premotora). [22] [24] [34]
Se han descrito al menos tres representaciones de la mano en la corteza motora: una en la corteza motora primaria, una en la corteza premotora ventral y una en la corteza premotora dorsal. [4] [22] Por implicación, pueden existir al menos tres campos corticales diferentes, cada uno de los cuales realiza su propia función especial en relación con los dedos y la muñeca.
Por estas y otras razones, ahora ha surgido un consenso sobre el hecho de que la corteza motora lateral no consiste en un mapa único y simple del cuerpo, sino que contiene múltiples subregiones, entre ellas la corteza motora primaria y varios campos premotores. Estos campos premotores tienen propiedades diversas. Algunos se proyectan a la médula espinal y pueden desempeñar un papel directo en el control del movimiento, mientras que otros no. Aún se debate si estas áreas corticales están organizadas en una jerarquía o comparten alguna otra relación más compleja.
Graziano y sus colegas propusieron un principio alternativo de organización para la corteza motora primaria y la parte caudal de la corteza premotora, todas regiones que se proyectan directamente a la médula espinal y que se incluyeron en la definición de Penfield y Woolsey de M1. En esta propuesta alternativa, la corteza motora se organiza como un mapa del repertorio conductual natural. [9] [35] La naturaleza complicada y multifacética del repertorio conductual da como resultado un mapa complicado y heterogéneo en la corteza, en el que diferentes partes del repertorio de movimientos se enfatizan en diferentes subregiones corticales.
Los movimientos más complejos, como alcanzar o trepar, requieren una mayor coordinación entre las partes del cuerpo, el procesamiento de variables de control más complejas, el seguimiento de objetos en el espacio cercano al cuerpo y la planificación de varios segundos en el futuro. Otras partes del repertorio de movimientos, como manipular un objeto con los dedos una vez que se ha adquirido el objeto, o manipular un objeto en la boca, implican menos planificación, menos cálculo de la trayectoria espacial y más control de las rotaciones de las articulaciones individuales y las fuerzas musculares. En esta perspectiva, los movimientos más complejos, especialmente los movimientos multisegmentarios, se enfatizan en la parte más anterior del mapa motor porque esa corteza enfatiza la musculatura de la espalda y el cuello que sirve como vínculo de coordinación entre las partes del cuerpo. En contraste, las partes más simples del repertorio de movimientos que tienden a centrarse más en la musculatura distal se enfatizan en la corteza más posterior . En esta perspectiva alternativa, aunque los movimientos de menor complejidad se enfatizan en la corteza motora primaria y los movimientos de mayor complejidad se enfatizan en la corteza premotora caudal, esta diferencia no implica necesariamente una jerarquía de control. Más bien, las regiones difieren entre sí y contienen subregiones con propiedades diferentes, porque el repertorio de movimiento natural en sí mismo es heterogéneo.
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