La preferencia de canto conespecífica es la capacidad que necesitan los pájaros cantores para distinguir el canto conespecífico del canto heteroespecífico para que las hembras elijan una pareja adecuada y para que los machos jóvenes elijan un tutor de canto adecuado durante el aprendizaje vocal . Los investigadores que estudian al gorrión de pantano ( Melospiza georgiana ) han demostrado que los pájaros jóvenes nacen con esta capacidad, porque los machos jóvenes criados en aislamiento acústico y tutorizados con grabaciones artificiales eligen aprender solo canciones que contienen sílabas de su propia especie. [1] Los estudios realizados en etapas posteriores de la vida indican que la preferencia de canto conespecífica se refina y fortalece aún más a lo largo del desarrollo como una función de la experiencia social. [2] Las propiedades de respuesta selectiva de las neuronas en la vía auditiva de los pájaros cantores se han propuesto como el mecanismo responsable de los componentes innatos y adquiridos de esta preferencia.
El mecanismo responsable de la capacidad de distinguir los tipos de canto aún no ha sido completamente caracterizado por los investigadores en el campo de la neuroetología , pero se ha demostrado que al menos cinco estructuras diferentes dentro de la vía auditiva contienen neuronas que responden preferentemente al canto de conespecíficos. La estructura de las redes neuronales, la morfología de las neuronas y el complemento de receptores y canales iónicos de las conexiones presinápticas hacen que algunas neuronas respondan máximamente a una frecuencia de estímulo, fase, amplitud o patrón temporal particular, y esto se conoce como ajuste espectral-temporal. [3] El ajuste espectral-temporal estricto en la vía auditiva proporciona al sistema nervioso central de los pájaros cantores la capacidad de discriminar entre cantos conespecíficos y heteroespecíficos. Las características de ajuste de las neuronas auditivas se han caracterizado mejor en el pinzón cebra ( Taeniopygia guttata ), el canario ( Serinus canaria ), el estornino pinto europeo ( Sturnus vulgaris ) y la lechuza común ( Tyto alba ).
El sistema de canto convencional de los pájaros cantores tiene dos partes: la vía prosencéfalo anterior (AFP) involucrada en el aprendizaje del canto, y la vía prosencéfalo posterior o "vía motora del canto" (PFP/SMP) involucrada en la producción del canto. Ambas vías descendentes contienen neuronas que responden al canto de los conespecíficos. [4] Las hembras de canario perdieron la capacidad de discriminar entre el canto conespecífico y heteroespecífico después de lesiones bilaterales en el centro vocal alto HVC , un núcleo que se encuentra en el ápice de ambas vías. [5] En los machos, sin embargo, la mayoría de las neuronas del sistema de canto responden máximamente al sonido del canto del propio ave, incluso más que al canto del tutor o cualquier otro canto de la misma especie. [6] [7] En HVC, las neuronas cambian de responder mejor al canto del tutor (35-69 días después de la eclosión) a responder mejor al canto del propio ave (>70 días después de la eclosión). [8] Las preferencias de canto de las neuronas en estas vías son importantes para el aprendizaje sensoriomotor , sin embargo, varias líneas de evidencia sugieren que la capacidad específica para discriminar el canto de los conespecíficos de los heteroespecíficos no reside en la AFP o la SMP. Lo más importante es que los estudios de expresión genética han demostrado que, como una unidad amplia, las neuronas en la AFP y la SMP muestran una mayor activación cuando un pájaro está cantando, pero no cuando simplemente está escuchando el canto. [9] Con la excepción de los canarios hembras, se cree que el sustrato neuronal para la preferencia de canto de los conespecíficos reside fuera del sistema de canto convencional, en la vía auditiva. [10] [11]
Las células pilosas aviares han sido ampliamente estudiadas en la cóclea de la lechuza común, [12] y ahora se sabe que tanto la estructura morfológica de las papilas de las células pilosas como los canales iónicos que caracterizan las membranas de las células pilosas confieren propiedades de sintonización espectral. Los canales de K + dependientes de Ca 2+ se producen como variantes de empalme del gen cSlo , [13] y diferentes isoformas hacen que la célula pilosa responda preferentemente a diferentes frecuencias de resonancia. [14] [15] Por lo tanto, las diferencias específicas de especie en las isoformas de cSlo de las membranas de las células pilosas pueden desempeñar un papel en la discriminación de notas conespecíficas y heteroespecíficas en pájaros cantores.
Los estudios sobre el pinzón cebra han demostrado que los núcleos del tálamo auditivo , dos pasos por encima de la cóclea, no transmiten pasivamente la información de las estructuras sensoriales periféricas a las estructuras superiores del prosencéfalo. Los núcleos talámicos muestran diferentes patrones de expresión genética en respuesta a diferentes estímulos, lo que los implica en el proceso de discriminación acústica. [16] Las neuronas del núcleo ovoidal (Ov) tienen campos receptivos que están ajustados para responder a la combinación específica de características espectrales y temporales presentes en las sílabas de la canción de un mismo individuo. La sintonización selectiva del estímulo está determinada por las proteínas receptoras y los canales iónicos que caracterizan las sinapsis de estas neuronas. Las neuronas pueden responder selectivamente a las diferencias basadas en el tiempo entre las canciones (por ejemplo, la longitud de la sílaba o la longitud del intervalo entre sílabas) si son postsinápticas a los receptores de glutamato de liberación rápida ( ionotrópicos ) o de liberación lenta ( metabotrópicos ) . [17] [18]
Se han demostrado respuestas selectivas conespecíficas fuertes de manera más consistente en neuronas de las estructuras de nivel superior del sistema auditivo: el neoestriado caudomedial (NCM), [19] [20] el subcampo receptor del tálamo auditivo (campo L: L1, L2a, L2b, L3), [2] [21] y el mesopalio caudal (CM: CMM y CLM). [22] [23] [24] [25] Se sabe que el NCM y el CM se analizan en conjunto, ya que son funcionalmente similares. Estudios recientes han comenzado a mostrar que, si bien eso es cierto, el CM parece responder de una manera relativa a si el estímulo es o no personalmente significativo para el ave.
En los estorninos europeos, las neuronas en NCM se habitúan a un estímulo particular y “recuerdan” características individuales de los cantos a los que estuvo expuesto un ave. Esto indica que NCM funciona en el reconocimiento individual, a través del reclutamiento estratégico de receptores de N-metil-D-aspartato ( NMDAR ) a sinapsis que reciben patrones repetidos de excitación. [23] [26] De hecho, se cree que los NMDAR son la unidad ampliamente responsable de la memoria sináptica en el sistema nervioso central. Los NMDAR en las neuronas NCM, por lo tanto, podrían ser un objetivo convincente para la selección cuando el canto funciona en la discriminación entre cantos conespecíficos, para el reconocimiento de vecinos y la defensa territorial, pero es poco probable que NCM desempeñe un papel en la discriminación de cantos conespecíficos de heteroespecíficos.
En los pinzones cebra machos, las neuronas del campo L y CM no muestran preferencia por diferentes tipos de cantos de conespecíficos (a diferencia de las neuronas del NCM y las que participan en el AFP y el SMP). Las neuronas del campo L y CM no discriminan entre el canto del tutor, el canto del propio ave o de conespecíficos individuales. [27] En cambio, demuestran una preferencia de orden superior por el canto de conespecíficos sobre el canto heteroespecífico u otros tipos de sonido. [2] [22] Cuando se entrena a estorninos europeos machos y hembras para que reconozcan el canto de conespecíficos, hay un cambio asociado en la respuesta de las neuronas CMM, [28] y los pinzones cebra hembras experimentan una capacidad reducida para discriminar entre el canto de conespecíficos y heteroespecíficos después de lesiones en la región. [29] Sin embargo, las neuronas CMM en las hembras también muestran una mayor activación en respuesta al canto de su padre sobre un canto nuevo de conespecífico, lo que demuestra que este núcleo también participa en cierta selectividad entre los cantos de conespecíficos en las hembras. [30] [31] [32]
Las neuronas tanto del campo L como del CM tienen propiedades de filtrado sofisticadas, selectivas tanto para las modulaciones espectrales-temporales como para las relaciones de fase de las canciones de la misma especie. [24] Además, diferentes neuronas son selectivas para diferentes características de las sílabas y las canciones. En el campo L, las neuronas tienen una de cuatro estrategias de sintonización diferentes: están estrechamente sintonizadas con una frecuencia particular o son sensibles a los bordes de frecuencia, barridos de frecuencia o frecuencias combinadas. [33] [34] Cuando se exponen a la canción natural como estímulo, diferentes conjuntos de estas neuronas responden a diferentes componentes del sonido y, en conjunto, demuestran la capacidad de realizar una discriminación sensible entre tipos de sílabas de la misma especie y heteroespecíficas. Al igual que en el núcleo ovoidal, las propiedades de filtrado espectral-temporal de las neuronas del campo L y del CM son una función de los canales iónicos y las proteínas receptoras particulares que impulsan su dinámica sináptica . El ajuste complejo y sofisticado de estos centros de procesamiento de orden superior para sonidos conespecíficos puede depender de las entradas integradas de toda la vía auditiva ascendente, desde las células ciliadas hasta el tálamo y el prosencéfalo, pero esta desafiante cuestión sintética aún debe investigarse.
En un contexto evolutivo , los mecanismos neuronales de la preferencia de canto entre individuos de la misma especie en la vía auditiva son importantes para el reconocimiento de especies. Los rasgos de reconocimiento de especies desempeñan un papel central tanto en el origen como en el mantenimiento del aislamiento reproductivo . Además, un mecanismo neuronal compartido para la preferencia de canto entre individuos de la misma especie tiene implicaciones para la coevolución de la preferencia de canto de los machos y de las hembras, lo que puede ayudar a explicar la dramática diversidad de fenotipos de canto en los pájaros cantores actuales.