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Lugar de celda

Patrones de activación espacial de ocho células de lugar registrados en la capa CA1 de una rata. La rata corrió de un lado a otro por una pista elevada, deteniéndose en cada extremo para comer una pequeña recompensa de comida. Los puntos indican las posiciones en las que se registraron los potenciales de acción y el color indica qué neurona emitió ese potencial de acción.

Una célula de lugar es un tipo de neurona piramidal en el hipocampo que se activa cuando un animal ingresa a un lugar particular en su entorno, que se conoce como el campo de lugar. Se cree que las células de lugar actúan colectivamente como una representación cognitiva de una ubicación específica en el espacio, conocida como mapa cognitivo . [1] Las células de lugar trabajan con otros tipos de neuronas en el hipocampo y las regiones circundantes para realizar este tipo de procesamiento espacial. [2] Se han encontrado en una variedad de animales, incluidos roedores, murciélagos, monos y humanos.

Los patrones de activación de las células de lugar suelen estar determinados por estímulos del entorno, como puntos de referencia visuales y estímulos olfativos y vestibulares. Las células de lugar tienen la capacidad de cambiar repentinamente su patrón de activación de un patrón a otro, un fenómeno conocido como reasignación [3] . Esta reasignación puede ocurrir en algunas de las células de lugar o en todas a la vez. Puede ser causada por una serie de cambios, como en el olor del entorno.

Se cree que las células de lugar desempeñan un papel importante en la memoria episódica . Contienen información sobre el contexto espacial en el que se produjo un recuerdo y parecen llevar a cabo la consolidación mediante la repetición (la reactivación de las células de lugar implicadas en una determinada experiencia a una escala de tiempo mucho más rápida). Las células de lugar muestran alteraciones con la edad y las enfermedades, como la enfermedad de Alzheimer, que pueden estar implicadas en una disminución de la función de la memoria.

El Premio Nobel de Fisiología o Medicina de 2014 fue otorgado a John O'Keefe por el descubrimiento de las células de lugar, y a Edvard y May-Britt Moser por el descubrimiento de las células de cuadrícula . [4] [5]

Fondo

Las células de lugar fueron descubiertas por primera vez por John O'Keefe y Jonathan Dostrovsky en 1971 en los hipocampos de ratas. [6] [7] Observaron que las ratas con deficiencias en el hipocampo tenían un rendimiento deficiente en tareas espaciales, y por lo tanto plantearon la hipótesis de que esta área debía contener algún tipo de representación espacial del entorno. Para probar esta hipótesis, desarrollaron implantes de electrodos crónicos , con los que podían registrar la actividad de células individuales extracelularmente en el hipocampo. Observaron que algunas de las células mostraban actividad cuando una rata estaba "situada en una parte particular de la plataforma de prueba mirando en una dirección particular". [6] Estas células más tarde se llamarían células de lugar.

Este video muestra una rata corriendo en un entorno circular (línea negra) y en cualquier momento en que una célula en particular está activa (puntos rojos). Los puntos rojos se agrupan alrededor de una ubicación, que es el campo de lugar de la célula.

En 1976, O'Keefe realizó un estudio de seguimiento, demostrando la presencia de lo que ellos llamaron unidades de lugar. [8] Estas unidades eran células que se activaban en un lugar particular en el ambiente, el campo de lugar. Se describe que tienen una tasa de activación en reposo baja (<1 Hz) cuando una rata no está en su campo de lugar, pero una tasa de activación particularmente alta, que puede ser de más de 100 Hz en algunos casos, dentro del campo de lugar. [9] Además, O'Keefe describió seis células especiales, que llamó unidades de lugar erróneo , que también se activan solo en un lugar particular, pero solo cuando la rata realizó un comportamiento adicional, como olfatear, que a menudo se correlacionaba con la presencia de un estímulo nuevo, o la ausencia de un estímulo esperado. [8] Los hallazgos finalmente apoyaron la teoría del mapa cognitivo, la idea de que el hipocampo contiene una representación espacial, un mapa cognitivo del entorno. [10]

Se ha debatido mucho si la función de las células de lugar del hipocampo depende de puntos de referencia en el entorno, de límites ambientales o de una interacción entre ambos. [11] Además, no todas las células de lugar dependen de las mismas señales externas. Una distinción importante entre las señales es local y distal, donde las señales locales aparecen en la proximidad inmediata de un sujeto, mientras que las señales distales están lejos y actúan más como puntos de referencia. Se ha demostrado que las células de lugar individuales siguen una de ellas o dependen de ambas. [12] [13] Además, las señales en las que se basan las células de lugar pueden depender de la experiencia previa del sujeto y de la relevancia de la señal. [14] [15]

También ha habido mucho debate sobre si las células piramidales del hipocampo realmente codifican información no espacial además de información espacial. Según la teoría del mapa cognitivo, la función principal del hipocampo es almacenar información espacial a través de células de lugar y el hipocampo fue diseñado biológicamente para proporcionar al sujeto información espacial. [16] Hallazgos recientes, como un estudio que muestra que las células de lugar responden a dimensiones no espaciales, como la frecuencia del sonido, no concuerdan con la teoría del mapa cognitivo. [17] En cambio, respaldan una nueva teoría que dice que el hipocampo tiene una función más general que codifica variables continuas, y la ubicación resulta ser una de esas variables. [17] Esto encaja con la idea de que el hipocampo tiene una función predictiva. [18] [19]

Las celdas de la cuadrícula y las celdas de lugar trabajan juntas para determinar la posición del animal.

Relación con las celdas de la cuadrícula

Se ha propuesto que las células de lugar son derivadas de las células de cuadrícula , células piramidales en la corteza entorinal. Esta teoría sugiere que los campos de lugar de las células de lugar son una combinación de varias células de cuadrícula, que tienen patrones de actividad similares a una cuadrícula hexagonal. La teoría ha sido apoyada por modelos computacionales. La relación puede surgir a través del aprendizaje hebbiano . [15] Pero las células de cuadrícula pueden desempeñar un papel más de apoyo en la formación de campos de lugar, como la entrada de integración de caminos. [20] Otra explicación no espacial de la función hipocampal sugiere que el hipocampo realiza agrupamiento de entradas para producir representaciones del contexto actual, espacial o no espacial. [21]

Las células de lugar se encuentran en el hipocampo, una estructura en el lóbulo temporal medial del cerebro.

Propiedades

Campos de lugar

Las células de lugar se activan en una región específica de un entorno, conocida como campo de lugar. Los campos de lugar son aproximadamente análogos a los campos receptivos de las neuronas sensoriales, en el sentido de que la región de activación corresponde a una región de información sensorial en el entorno. Sin embargo, a diferencia de los campos receptivos, las células de lugar no muestran topografía, lo que significa que dos células vecinas no necesariamente tienen campos de lugar vecinos. [22] Las células de lugar disparan picos en ráfagas a una alta frecuencia dentro del campo de lugar, pero fuera del campo de lugar permanecen relativamente inactivas. [23] Los campos de lugar son alocéntricos , lo que significa que se definen con respecto al mundo exterior en lugar del cuerpo. Al orientarse en función del entorno en lugar del individuo, los campos de lugar pueden funcionar eficazmente como mapas neuronales del entorno. [24] Una célula de lugar típica tendrá solo uno o unos pocos campos de lugar en un entorno de laboratorio pequeño. Sin embargo, en entornos más grandes, se ha demostrado que las células de lugar contienen múltiples campos de lugar que generalmente son irregulares. [25] Las células de lugar también pueden mostrar direccionalidad, lo que significa que solo se activarán en una ubicación determinada cuando viajen en una dirección particular. [8] [26] [27]

Un ejemplo de reasignación de celdas de lugar, con la ubicación del campo de lugar de la celda 1 cambiando entre entornos y la celda 2 perdiendo su campo de lugar en el entorno 2.

Reasignación

El remapeo se refiere al cambio en las características del campo de lugar que ocurre cuando un sujeto experimenta un nuevo entorno, o el mismo entorno en un nuevo contexto. Este fenómeno fue reportado por primera vez en 1987, [28] [29] y se cree que juega un papel en la función de memoria del hipocampo. [28] Existen dos tipos generales de remapeo: remapeo global y remapeo parcial . [30] Cuando ocurre el remapeo global, la mayoría o la totalidad de las células de lugar se remapean, lo que significa que pierden o ganan un campo de lugar, o su campo de lugar cambia su ubicación. El remapeo parcial significa que la mayoría de los campos de lugar no cambian y solo una pequeña porción de las células de lugar se remapean. Algunos de los cambios en el entorno que se ha demostrado que inducen el remapeo incluyen cambiar la forma o el tamaño del entorno, [29] el color de las paredes, [24] [31] el olor en el entorno, [24] [31] o la relevancia de una ubicación para la tarea en cuestión. [32]

Precesión de fase

La activación de las células de lugar se sincroniza con las ondas theta locales , un proceso denominado precesión de fase . [33] [34] Al entrar en un campo de lugar, las células de lugar se activarán en ráfagas en un punto particular de la fase de las ondas theta subyacentes. Sin embargo, a medida que un animal progresa a través del campo de lugar, la activación se producirá progresivamente antes en la fase. [33] Se cree que este fenómeno aumenta la precisión de la codificación del lugar y ayuda a la plasticidad, que es necesaria para el aprendizaje. [33] [34]

Direccionalidad

En algunos casos, las células de lugar muestran direccionalidad, lo que significa que solo se activarán en una ubicación cuando el sujeto se desplace en una dirección particular. Sin embargo, también pueden ser omnidireccionales, lo que significa que se activan independientemente de la dirección en la que se desplace el sujeto. La falta de direccionalidad en algunas células de lugar puede ocurrir particularmente en entornos empobrecidos, mientras que en entornos más complicados la direccionalidad se mejora. [35] El laberinto de brazos radiales es uno de esos entornos en los que sí se produce direccionalidad. En este entorno, las células pueden incluso tener múltiples campos de lugar, de los cuales uno es fuertemente direccional, mientras que los otros no lo son. [35] En los corredores de realidad virtual, el grado de direccionalidad en la población de células de lugar es particularmente alto. [36] Se ha demostrado que la direccionalidad de las células de lugar surge como resultado del comportamiento del animal. Por ejemplo, los campos receptivos se sesgan cuando las ratas viajan por una pista lineal en una sola dirección. [37] Estudios teóricos recientes sugieren que las células de lugar codifican una representación sucesora que asigna el estado actual a los estados sucesores previstos, y que la direccionalidad surge de este formalismo. [18] Este marco computacional también proporciona una explicación de la distorsión de los campos de lugar alrededor de los obstáculos. [38]

Entrada sensorial

Inicialmente se creía que las células de lugar se activaban en relación directa con estímulos sensoriales simples, pero los estudios han sugerido que esto puede no ser así. [24] Los campos de lugar no suelen verse afectados por grandes cambios sensoriales, como la eliminación de un punto de referencia de un entorno, pero responden a cambios sutiles, como un cambio en el color o la forma de un objeto. [15] Esto sugiere que las células de lugar responden a estímulos complejos en lugar de simples señales sensoriales individuales. Según el modelo de diferenciación funcional, la información sensorial se procesa en varias estructuras corticales aguas arriba del hipocampo antes de llegar realmente a la estructura, de modo que la información recibida por las células de lugar es una compilación, un derivado funcional, de diferentes estímulos. [24]

Anatomía de la formación hipocampal , que incluye la corteza entorinal (CE), el giro dentado (GD) y los diferentes subcampos hipocampales (CA1 y CA3). El recuadro muestra el cableado entre estas diferentes áreas.

La información sensorial que reciben las células de lugar se puede clasificar como información métrica o contextual, donde la información métrica corresponde a dónde deben activarse las células de lugar y la entrada contextual corresponde a si un campo de lugar debe activarse o no en un entorno determinado. [39] La información sensorial métrica es cualquier tipo de entrada espacial que pueda indicar una distancia entre dos puntos. Por ejemplo, los bordes de un entorno pueden indicar el tamaño del campo de lugar general o la distancia entre dos puntos dentro de un campo de lugar. Las señales métricas pueden ser lineales o direccionales. Las entradas direccionales proporcionan información sobre la orientación de un campo de lugar, mientras que las entradas lineales forman esencialmente una cuadrícula de representación. Las señales contextuales permiten que los campos de lugar establecidos se adapten a cambios menores en el entorno, como un cambio en el color o la forma de un objeto. Las entradas métricas y contextuales se procesan juntas en la corteza entorinal antes de llegar a las células de lugar del hipocampo. Las entradas visoespaciales y olfativas son ejemplos de entradas sensoriales que utilizan las células de lugar. Estos tipos de señales sensoriales pueden incluir información métrica y contextual. [3]

Entradas visoespaciales

Las señales espaciales, como los límites geométricos o los puntos de referencia que orientan, son ejemplos importantes de información métrica . Un ejemplo son las paredes de un entorno, que proporcionan información sobre la distancia y la ubicación relativas. [16] Las células de lugar generalmente dependen de señales distales establecidas en lugar de señales en el entorno proximal inmediato, [3] aunque las señales locales pueden tener un profundo impacto en los campos de lugar locales. [15] [40] Las entradas sensoriales visuales también pueden proporcionar información contextual importante . Un cambio en el color de un objeto específico o de las paredes del entorno puede afectar si una célula de lugar se activa o no en un campo particular. [3] [31] Por lo tanto, la información sensorial visoespacial es fundamental para la formación y el recuerdo del campo de lugar.

Entradas olfativas

Aunque las células de lugar dependen principalmente de la información visoespacial, algunos estudios sugieren que la información olfativa también puede afectar la formación y estabilidad de los campos de lugar. [41] [42] [43] El olfato puede compensar una pérdida de información visual, [41] [43] o incluso ser responsable de la formación de campos de lugar estables de la misma manera que lo son las señales visoespaciales. [44] Esto ha sido confirmado por un estudio en un entorno virtual que estaba compuesto por gradientes de olores. [45] El cambio en el estímulo olfativo en un entorno también puede causar la reasignación de células de lugar. [31] [3]

Entradas vestibulares

Los estímulos del sistema vestibular , como las rotaciones, pueden provocar cambios en la activación de las células de lugar. [46] [47] Después de recibir información vestibular, algunas células de lugar pueden reasignarse para alinearse con esta información, aunque no todas las células se reasignarán y dependerán más de las señales visuales. [47] [48] Las lesiones bilaterales del sistema vestibular en pacientes pueden causar una activación anormal de las células de lugar del hipocampo, como se evidencia, en parte, por las dificultades con tareas espaciales como el laberinto del brazo radial y la tarea de navegación acuática de Morris . [46]

Entradas de movimiento

Las celdas de la cuadrícula y del lugar contribuyen a la integración de la ruta , un proceso que suma los vectores de distancia y dirección recorrida desde un punto de inicio para estimar la posición actual.

El movimiento también puede ser una señal espacial importante. Los ratones utilizan la información de su propio movimiento para determinar qué tan lejos y en qué dirección han viajado, un proceso llamado integración de trayectorias . [15] Esto es especialmente así en ausencia de entradas sensoriales continuas. Por ejemplo, en un entorno con una falta de entradas visoespaciales, un animal podría buscar el borde del entorno utilizando el tacto y discernir la ubicación en función de la distancia de su movimiento desde ese borde. [16] La integración de trayectorias se ve facilitada en gran medida por las células de cuadrícula , que son un tipo de neurona en la corteza entorinal que transmiten información a las células de lugar en el hipocampo. Las células de cuadrícula establecen una representación en cuadrícula de una ubicación, de modo que durante el movimiento las células de lugar pueden activarse de acuerdo con su nueva ubicación mientras se orientan de acuerdo con la cuadrícula de referencia de su entorno externo. [3]

Memoria episódica

Las células de lugar desempeñan un papel importante en la memoria episódica . Un aspecto importante de la memoria episódica es el contexto espacial en el que ocurrió el evento. [49] Las células de lugar del hipocampo tienen patrones de activación estables incluso cuando se eliminan las señales de una ubicación y los campos de lugar específicos comienzan a activarse cuando se exponen a señales o un subconjunto de señales de una ubicación anterior. [50] Esto sugiere que las células de lugar proporcionan el contexto espacial para un recuerdo al recordar la representación neuronal del entorno en el que ocurrió el recuerdo. [49] Al establecer el contexto espacial, las células de lugar desempeñan un papel en la finalización de los patrones de memoria. [50] [51] Además, las células de lugar pueden mantener una representación espacial de una ubicación mientras recuerdan el mapa neuronal de una ubicación separada, diferenciando efectivamente entre la experiencia presente y la memoria pasada. [49] Por lo tanto, se considera que las células de lugar demuestran cualidades tanto de finalización de patrones como de separación de patrones. [50] [51]

Completar patrón

La capacidad de completar patrones es la de recordar un recuerdo completo a partir de una señal sensorial parcial o degradada. [51] Las células de lugar pueden mantener un campo de activación estable incluso después de que se eliminen señales significativas de una ubicación, lo que sugiere que pueden recordar un patrón basándose solo en una parte de la entrada original. [15] Además, la capacidad de completar patrones que exhiben las células de lugar es simétrica, porque se puede recuperar un recuerdo completo a partir de cualquier parte de él. Por ejemplo, en una memoria de asociación de objeto y lugar, se puede utilizar el contexto espacial para recordar un objeto y el objeto se puede utilizar para recordar el contexto espacial. [51]

Separación de patrones

La separación de patrones es la capacidad de diferenciar un recuerdo de otros recuerdos almacenados. [15] La separación de patrones comienza en el giro dentado , una sección del hipocampo involucrada en la formación y recuperación de la memoria. [52] Las células granulares en el giro dentado procesan la información sensorial mediante el aprendizaje competitivo y transmiten una representación preliminar para formar campos de lugar. [52] Los campos de lugar son extremadamente específicos, ya que son capaces de reasignar y ajustar las tasas de activación en respuesta a cambios sutiles en las señales sensoriales. Esta especificidad es fundamental para la separación de patrones, ya que distingue los recuerdos entre sí. [15]

Reactivación, repetición y prejuego

Las células de lugar a menudo exhiben reactivación fuera de sus campos de lugar. Esta reactivación tiene una escala de tiempo mucho más rápida que la experiencia real, y ocurre principalmente en el mismo orden en que se experimentó originalmente, o, más raramente, a la inversa. Se cree que la repetición tiene un papel funcional en la recuperación de la memoria y la consolidación de la memoria . [53] Sin embargo, cuando la repetición se altera, no necesariamente afecta la codificación del lugar, lo que significa que no es esencialmente para la consolidación en todas las circunstancias. [54] La misma secuencia de actividad puede ocurrir antes de la experiencia real. Este fenómeno, denominado prejuego, [55] puede tener un papel en la predicción [56] y el aprendizaje . [57]

Animales modelo

Las células de lugar se descubrieron por primera vez en ratas, pero desde entonces se han encontrado células de lugar y células similares a lugares en varios animales diferentes, incluidos roedores, murciélagos y primates. [58] [59] [60] Además, en 2003 se encontró evidencia de células de lugar en humanos. [60] [61]

Una rata con un electrodo implantado

Roedores

Tanto las ratas como los ratones se utilizan a menudo como animales modelo para la investigación de células de lugar. [60] Las ratas se volvieron especialmente populares después del desarrollo de electrodos multiarray, que permiten el registro simultáneo de una gran cantidad de células. [62] Sin embargo, los ratones tienen la ventaja de que están disponibles una gama más amplia de variantes genéticas. [60] [63] Además, los ratones pueden tener la cabeza fija, lo que permite el uso de técnicas de microscopía para mirar directamente dentro del cerebro. [64] Aunque las ratas y los ratones tienen dinámicas de células de lugar similares, los ratones tienen células de lugar más pequeñas y, en la misma pista de tamaño, tienen un aumento en el número de campos de lugar por célula. Además, su reproducción es más débil en comparación con la reproducción en ratas. [63]

Además de en ratas y ratones, también se han encontrado células de lugar en chinchillas . [60] [65]

Además, las ratas tienen células de localización social, células que codifican la localización de otras ratas. Este hallazgo se publicó en Science al mismo tiempo que el informe sobre las células de localización social en los murciélagos. [66] [67]

Murciélagos

En 2007, Nachum Ulanovsky y su laboratorio informaron por primera vez sobre la existencia de células de lugar en murciélagos frugívoros egipcios . [60] [68] [69] Las células de lugar en los murciélagos tienen un campo de lugar en 3D, lo que probablemente se deba a que el murciélago vuela en tres dimensiones. [70] [69] Las células de lugar en los murciélagos pueden basarse en la visión o en la ecolocalización, y la reubicación se produce cuando los murciélagos cambian entre ambas. [71] Los murciélagos también tienen células de lugar sociales; este hallazgo se publicó en Science al mismo tiempo que el informe sobre células de lugar sociales en ratas. [72] [73]

Primates

Se han encontrado respuestas relacionadas con el lugar en células del macaco japonés y del tití común , sin embargo, todavía se debate si se trata de células de lugar verdaderas o células de visión espacial . [60] Las células de visión espacial responden a ubicaciones que se exploran visualmente mediante el movimiento de los ojos, o la "visión de un espacio", en lugar de la ubicación del cuerpo del mono. [74] En el macaco, se registraron células mientras el mono conducía un taxi motorizado por la sala experimental. [75] Además, se han encontrado respuestas relacionadas con el lugar en macacos mientras navegaban en una realidad virtual. [59] Más recientemente, es posible que se hayan identificado células de lugar en el hipocampo de macacos y titíes que se mueven libremente. [76] [77]

Alteraciones en la función celular

Efectos del alcohol

La tasa de activación de las células de lugar disminuye drásticamente después de la exposición al etanol, lo que provoca una sensibilidad espacial reducida, que se ha planteado como la causa de las deficiencias en la procesión espacial después de la exposición al alcohol. [78]

Enfermedad de Alzheimer

Se cree que los problemas con la memoria espacial y la navegación son uno de los primeros indicios de la enfermedad de Alzheimer . [79] Se ha demostrado que las células de lugar se degeneran en modelos de ratones con Alzheimer, lo que causa dichos problemas con la memoria espacial en estos ratones. [80] Además, las células de lugar en estos modelos tienen representaciones inestables del espacio, [81] y no pueden aprender representaciones estables para nuevos entornos tan bien como las células de lugar en ratones sanos. [82] Las ondas theta del hipocampo, así como las ondas gamma, que influyen en la activación de las células de lugar, por ejemplo a través de la precesión de fase, también se ven afectadas. [81]

Envejecimiento

Las propiedades del campo de lugar, incluida la tasa de activación y las características de las puntas, como el ancho y la amplitud de las puntas, son en gran medida similares entre ratas jóvenes y viejas en la región CA1 del hipocampo. Sin embargo, mientras que el tamaño de los campos de lugar en la región CA3 del hipocampo sigue siendo el mismo entre ratas jóvenes y viejas, la tasa de activación promedio en esta región es mayor en ratas viejas. Las ratas jóvenes muestran plasticidad del campo de lugar: cuando se mueven a lo largo de un camino recto, los campos de lugar se activan uno tras otro. Cuando las ratas jóvenes recorren repetidamente el mismo camino recto, la conexión entre los campos de lugar se fortalece debido a la plasticidad, lo que hace que los campos de lugar posteriores se activen más rápidamente y provoquen la expansión del campo de lugar, posiblemente ayudando a las ratas jóvenes en la memoria y el aprendizaje espaciales. Sin embargo, esta expansión y plasticidad del campo de lugar observadas disminuyen en las ratas viejas, posiblemente reduciendo su capacidad para el aprendizaje y la memoria espaciales. [83]

Esta plasticidad se puede rescatar en ratas de edad avanzada administrándoles memantina , un antagonista que bloquea los receptores NMDA que se sabe que mejora la memoria espacial y, por lo tanto, se utilizó en un intento de restaurar la plasticidad del campo de lugar en sujetos de edad avanzada. Los receptores NMDA, que son receptores de glutamato , exhiben una actividad disminuida en sujetos de edad avanzada. La aplicación de memantina conduce a un aumento en la plasticidad del campo de lugar en ratas de edad avanzada. [84] Aunque la memantina ayuda en el proceso de codificación de la información espacial en ratas de edad avanzada, no ayuda con la recuperación de esta información más adelante en el tiempo.

Las ratas mayores muestran además una alta inestabilidad en sus células de lugar en la región CA1. Cuando se las expone al mismo entorno varias veces, el mapa hipocampal del entorno cambia aproximadamente el 30% del tiempo, lo que sugiere que las células de lugar se están reconfigurando en respuesta al mismo entorno exacto. [84] Por el contrario, las células de lugar CA3 muestran una mayor plasticidad en sujetos mayores. Los mismos campos de lugar en la región CA3 se activan en entornos similares, mientras que diferentes campos de lugar en ratas jóvenes se activarían en entornos similares porque captarían diferencias sutiles en estos entornos. [84] Una posible causa de estos cambios en la plasticidad puede ser una mayor dependencia de las señales de automovimiento. [84]

Véase también

Referencias

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