La citocinesis en las plantas terrestres se produce mediante la formación de una placa celular . Este proceso implica el transporte de vesículas derivadas del aparato de Golgi y endosómicas que transportan componentes de la pared celular y la membrana celular al plano de división celular y la posterior fusión de estas vesículas dentro de esta placa.
Después de la formación de una red túbulo-vesicular temprana en el centro de la célula, la placa celular inicialmente lábil se consolida en una red tubular y, finalmente, en una lámina fenestrada. La placa celular crece hacia afuera desde el centro de la célula hasta la membrana plasmática parental con la que se fusionará, completando así la división celular . La formación y el crecimiento de la placa celular dependen del fragmoplasto , que es necesario para la orientación adecuada de las vesículas derivadas del aparato de Golgi a la placa celular.
A medida que la placa celular madura en la parte central de la célula, el fragmoplasto se desmonta en esta región y se añaden nuevos elementos en su exterior. Este proceso conduce a una expansión constante del fragmoplasto y, concomitantemente, a una reorientación continua de las vesículas derivadas del aparato de Golgi hacia el borde de crecimiento de la placa celular. Una vez que la placa celular alcanza la membrana plasmática y se fusiona con ella, el fragmoplasto desaparece. Este evento no solo marca la separación de las dos células hijas, sino que también inicia una serie de modificaciones bioquímicas que transforman la placa celular flexible y rica en calosa en una pared celular primaria rígida y rica en celulosa .
La fuerte dependencia de la formación de la placa celular de las pilas de Golgi activas explica por qué las células vegetales , a diferencia de las células animales, no desmontan su maquinaria de secreción durante la división celular.
Actualmente, nuestro conocimiento sobre los diversos mecanismos que intervienen en la formación de vesículas de Golgi, la distribución y fusión de vesículas para iniciar la placa celular vegetal durante la citocinesis y la síntesis de polisacáridos en la placa celular en formación es muy limitado [1] (Figura 1). Se sabe poco sobre los mecanismos moleculares que intervienen en la determinación del sitio, la dirección, la fusión y el punto de unión de la placa celular en crecimiento con la pared celular parental. [2] Estas lagunas pueden llenarse pronto, a medida que se analicen muchos genes que se han identificado mediante mutaciones y se descifren las funciones de sus productos.
La citocinesis en una célula vegetal se logra mediante la formación de una placa celular en el centro de una proteína similar a la dinamina llamada fragmoplastina [2] que se identificó en la soja y demostró que esta proteína está asociada con la formación de la placa celular durante la citocinesis en células vegetales. La microscopía de inmunofluorescencia indirecta localizó la fragmoplastina en la placa celular en células de la punta de la raíz de la soja en división. Los experimentos de doble marcaje demostraron que, a diferencia de los microtúbulos del fragmoplasto que se concentran en la periferia de la placa en formación, el PDL se encuentra a lo largo de todo el ancho de la placa celular recién formada. Más tarde se identificaron otros homólogos de esta proteína, lo que indica una familia completa de proteínas con estructura variable y estas proteínas están involucradas tanto en la tubulación y el pinzamiento de la pared de las vesículas como en el pinzamiento de los cloroplastos, las mitocondrias y los peroxisomas. [3]
La función de la fragmoplastina en la creación de túbulos a partir de vesículas es muy singular, ya que envuelve el cuello de fusión de la vesícula y crea un tubo. Estas estructuras tubulares con forma de mancuerna, cuando se fusionan de extremo a extremo, crean una red tubular que primero se llena de calosa y luego de celulosa. En este proceso participa una sintasa de calosa específica de la placa celular [4] [1]