El picoplancton fotosintético o picofitoplancton es la fracción del fitoplancton fotosintético con tamaños de células entre 0,2 y 2 μm (es decir, picoplancton ). Es especialmente importante en las regiones oligotróficas centrales de los océanos del mundo que tienen una concentración muy baja de nutrientes .
Historia
1952: Descripción de la primera especie verdaderamente picoplanctónica, Chromulina pusilla , por Butcher. [1] Esta especie fue rebautizada en 1960 como Micromonas pusilla [2] y algunos estudios han encontrado que es abundante en aguas oceánicas templadas, aunque existen muy pocos datos de cuantificación de este tipo para el picofitoplancton eucariota.
1979: Descubrimiento de Synechococcus marino por Waterbury [3] y confirmación con microscopía electrónica por Johnson y Sieburth. [4]
1982: El mismo Johnson y Sieburth demuestran la importancia de los pequeños eucariotas mediante microscopía electrónica. [5]
1983: WKW Li y sus colegas, incluido Trevor Platt, muestran que una gran fracción de la producción primaria marina se debe a organismos más pequeños que 2 μm. [6]
1986: Descubrimiento de "proclorofitas" por Chisholm y Olson en el Mar de los Sargazos, [7] nombradas en 1992 como Prochlorococcus marinus . [8]
1994: Descubrimiento en la laguna de Thau en Francia del eucariota fotosintético más pequeño conocido hasta la fecha, Ostreococcus tauri , por Courties. [9]
2001: A través de la secuenciación del gen del ARN ribosómico extraído de muestras marinas, varios equipos europeos descubren que el picoplancton eucariota es muy diverso . [10] [11] Este hallazgo siguió al primer descubrimiento de dicha diversidad eucariota en 1998 por Rappe y colegas de la Universidad Estatal de Oregón, quienes fueron los primeros en aplicar la secuenciación de ARNr al plancton eucariota en alta mar, donde descubrieron secuencias que parecían distantes del fitoplancton conocido. [12] Las células que contienen ADN que coincide con una de estas nuevas secuencias fueron visualizadas recientemente y analizadas más a fondo utilizando sondas específicas y se encontró que estaban ampliamente distribuidas. [13]
Métodos de estudio
Análisis del picoplancton mediante citometría de flujo
Debido a su tamaño tan pequeño, el picoplancton es difícil de estudiar con métodos clásicos como la microscopía óptica, por lo que se necesitan métodos más sofisticados.
La citometría de flujo mide el tamaño ("forward scatter") y la fluorescencia de 1.000 a 10.000 células por segundo. Permite determinar muy fácilmente la concentración de las diferentes poblaciones de picoplancton en muestras marinas. Se pueden distinguir tres grupos de células ( Prochlorococcus , Synechococcus y picoeucariotas). Por ejemplo, Synechococcus se caracteriza por la doble fluorescencia de sus pigmentos: naranja para la ficoeritrina y rojo para la clorofila . La citometría de flujo también permite a los investigadores clasificar poblaciones específicas (por ejemplo, Synechococcus ) para ponerlas en cultivo o para realizar análisis más detallados.
El análisis de pigmentos fotosintéticos como la clorofila o los carotenoides mediante cromatografía de alta precisión ( HPLC ) permite a los investigadores determinar los distintos grupos de algas presentes en una muestra.
La DGGE (electroforesis en gel desnaturalizante), que es más rápida que el método anterior, permite a los investigadores tener una idea de la diversidad global dentro de una muestra.
La hibridación in situ ( FISH ) utiliza sondas fluorescentes que reconocen un taxón específico , por ejemplo una especie , un género o una clase . [14] Ahora se piensa que esta descripción original como especie está compuesta por varias especies crípticas diferentes , un hallazgo que ha sido confirmado por un proyecto de secuenciación del genoma de dos cepas dirigido por investigadores del Instituto de Investigación del Acuario de la Bahía de Monterey . [15]
La PCR cuantitativa puede utilizarse, como la FISH, para determinar la abundancia de grupos específicos. Tiene como principal ventaja que permite el análisis rápido de un gran número de muestras simultáneamente [16] , pero requiere controles y calibraciones más sofisticados.
Composición
Tres grupos principales de organismos constituyen el picoplancton fotosintético:
Las cianobacterias pertenecientes al género Prochlorococcus son particularmente notables. Con un tamaño típico de 0,6 μm, Prochlorococcus fue descubierto en 1988 [7] por dos investigadores estadounidenses, Sallie W. (Penny) Chisholm ( Massachusetts Institute of Technology ) y RJ Olson (Woods Hole Oceanographic Institution). A pesar de su pequeño tamaño, este organismo fotosintético es sin duda el más abundante del planeta: de hecho, su densidad puede alcanzar hasta 100 millones de células por litro y se lo puede encontrar hasta una profundidad de 150 m en todo el cinturón intertropical. [17]
Los eucariotas picoplanctónicos son los menos conocidos, como lo demuestra el reciente descubrimiento de grupos mayores. Andersen creó en 1993 una nueva clase de algas pardas, las Pelagophyceae . [18] Más sorprendente aún, el descubrimiento en 1994 [9] de un eucariota de tamaño muy pequeño, Ostreococcus tauri , que domina la biomasa fitoplanctónica de una laguna salobre francesa (étang de Thau), muestra que estos organismos también pueden desempeñar un papel ecológico importante en los ambientes costeros. En 1999, sin embargo, se descubrió una nueva clase de algas, [19] las Bolidophyceae , muy cercanas genéticamente a las diatomeas , pero bastante diferentes morfológicamente. En la actualidad, se conocen alrededor de 50 especies pertenecientes a varias clases.
El uso de enfoques moleculares implementados desde la década de 1990 para las bacterias, se aplicó a los picoeucariotas fotosintéticos solo 10 años después, alrededor del 2000. Revelaron una diversidad muy amplia [10] [11] y sacaron a la luz la importancia de los siguientes grupos en el picoplancton:
En ambientes costeros templados, el género Micromonas (Prasinophyceae) parece dominante. [14] Sin embargo, en numerosos ambientes oceánicos, las especies dominantes de picoplancton eucariota siguen siendo aún desconocidas. [20]
Ecología
Distribución vertical del picoplancton en el Océano Pacífico
Cada población picoplanctónica ocupa un nicho ecológico específico en el ambiente oceánico.
La cianobacteria Synechococcus es generalmente abundante en ambientes mesotróficos , como cerca de las surgencias ecuatoriales o en regiones costeras.
La cianobacteria Prochlorococcus la reemplaza cuando las aguas se empobrecen en nutrientes (es decir, se vuelven oligotróficas ). Por otro lado, en regiones templadas como el océano Atlántico Norte, Prochlorococcus está ausente porque las aguas frías impiden su desarrollo.
La diversidad de eucariotas se debe a su presencia en una gran variedad de ambientes. En las regiones oceánicas, se las suele observar en profundidad, en la base de la capa bien iluminada (la capa "eufótica"). En las regiones costeras, dominan ciertas especies de picoeucariotas, como las Micromonas . Al igual que ocurre con el plancton de mayor tamaño, su abundancia sigue un ciclo estacional con un máximo en verano.
Hace treinta años se planteó la hipótesis de que la velocidad de división de los microorganismos en los ecosistemas oceánicos centrales era muy lenta, del orden de una semana o un mes por generación. Esta hipótesis se apoyaba en el hecho de que la biomasa (estimada, por ejemplo, por el contenido de clorofila ) era muy estable a lo largo del tiempo. Sin embargo, con el descubrimiento del picoplancton, se descubrió que el sistema era mucho más dinámico de lo que se creía anteriormente. En particular, se descubrió que los pequeños depredadores de un tamaño de unos pocos micrómetros que ingieren algas picoplanctónicas tan rápidamente como se producen eran omnipresentes. Este sistema depredador-presa extremadamente sofisticado está casi siempre en equilibrio y da como resultado una biomasa de picoplancton casi constante. Esta equivalencia cercana entre producción y consumo hace que sea extremadamente difícil medir con precisión la velocidad a la que se renueva el sistema.
En 1988, dos investigadores estadounidenses, Carpenter y Chang, propusieron estimar la velocidad de división celular del fitoplancton siguiendo el curso de la replicación del ADN mediante microscopía. Al reemplazar el microscopio por un citómetro de flujo , es posible seguir el contenido de ADN de las células del picoplancton a lo largo del tiempo. Esto permitió a los investigadores establecer que las células del picoplancton son altamente sincrónicas: replican su ADN y luego se dividen todas al mismo tiempo al final del día. Esta sincronización podría deberse a la presencia de un reloj biológico interno .
Genómica
En los años 2000, la genómica permitió pasar a una etapa complementaria. La genómica consiste en determinar la secuencia completa del genoma de un organismo y enumerar todos los genes presentes. A continuación, es posible hacerse una idea de las capacidades metabólicas de los organismos en cuestión y comprender cómo se adaptan a su entorno. Hasta la fecha, se han determinado los genomas de varios tipos de Prochlorococcus [21] [22] y Synechococcus [23] , así como de una cepa de Ostreococcus [24] . Los genomas completos de dos cepas diferentes de Micromonas revelaron que eran bastante diferentes (especies diferentes) y tenían similitudes con las plantas terrestres [15] . Varias otras cianobacterias y pequeños eucariotas ( Bathycoccus , Pelagomonas ) están en proceso de secuenciación. Paralelamente, se empiezan a realizar análisis genómicos directamente a partir de muestras oceánicas (ecogenómica o metagenómica), [25] lo que nos permite acceder a grandes conjuntos de genes de organismos no cultivados.
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