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Los Gymnotiformes / dʒ ɪ m ˈ n ɒ t ɪ f ɔːr m iː z / son un orden de peces óseos teleósteos comúnmente conocidos como peces cuchillo neotropicales o peces cuchillo sudamericanos . Tienen cuerpos largos y nadan utilizando ondulaciones de su aleta anal alargada . Encontrados casi exclusivamente en agua dulce (las únicas excepciones son las especies que ocasionalmente pueden visitar aguas salobres para alimentarse), estos peces mayoritariamente nocturnos son capaces de producir campos eléctricos para detectar presas , para la navegación, la comunicación y, en el caso de la anguila eléctrica ( Electrophorus electricus ), el ataque y la defensa. [2] Unas pocas especies son familiares para el comercio de acuarios , como el pez cuchillo fantasma negro ( Apteronotus albifrons ), el pez cuchillo de cristal ( Eigenmannia virescens ) y el pez cuchillo de bandas ( Gymnotus carapo ).
Aparte de la anguila eléctrica ( Electrophorus electricus ), los Gymnotiformes son peces esbeltos con cuerpos estrechos y colas afiladas, de ahí el nombre común de "peces cuchillo". No tienen aletas pélvicas ni dorsales , pero sí poseen aletas anales muy alargadas que se extienden a lo largo de casi toda la parte inferior de sus cuerpos. Los peces nadan ondulando esta aleta, manteniendo sus cuerpos rígidos. Este medio de propulsión les permite moverse hacia atrás con la misma facilidad con la que avanzan. [3]
El pez cuchillo tiene aproximadamente ciento cincuenta radios a lo largo de su aleta en forma de cinta. Estos radios de aleta individuales pueden curvarse casi el doble de la curvatura máxima registrada para los radios de aleta de los peces con aletas radiadas durante la locomoción . Estos radios de aleta están curvados en la dirección del movimiento, lo que indica que el pez cuchillo tiene un control activo de la curvatura de los radios de aleta y que esta curvatura no es el resultado de una flexión pasiva debido a la carga de fluido. [4]
Diferentes patrones de ondas producidos a lo largo de la longitud de la aleta anal alargada permiten varias formas de empuje. El movimiento ondulatorio de la aleta se asemeja a ondas sinusoidales viajeras . Una onda viajera hacia adelante puede asociarse con el movimiento hacia adelante, mientras que una onda en la dirección inversa produce empuje en la dirección opuesta. [5] Este movimiento ondulatorio de la aleta produjo un sistema de tubos de vórtice vinculados que se produjeron a lo largo del borde inferior de la aleta. Se produjo un chorro en un ángulo con respecto a la aleta que estaba directamente relacionado con los tubos de vórtice, y este chorro proporciona propulsión que mueve al pez hacia adelante. [6] El movimiento ondulatorio de la aleta es similar al de otras criaturas marinas, como la ondulación del cuerpo de una anguila , sin embargo, se descubrió que el vórtice de estela producido por el pez cuchillo era un vórtice de Kármán inverso . Este tipo de vórtice también lo producen algunos peces, como la trucha , a través de las oscilaciones de sus aletas caudales . [7] La velocidad con la que el pez se desplazaba a través del agua no tenía correlación con la amplitud de sus ondulaciones, sin embargo estaba directamente relacionada con la frecuencia de las ondas generadas. [8]
Los estudios han demostrado que el ángulo natural entre el cuerpo del pez cuchillo y su aleta es esencial para un movimiento eficiente hacia adelante, ya que si la aleta anal estuviera ubicada directamente debajo, entonces se generaría una fuerza hacia arriba con el empuje hacia adelante, lo que requeriría una fuerza hacia abajo adicional para mantener la flotabilidad neutra . [7] Una combinación de patrones de olas hacia adelante y hacia atrás, que se encuentran hacia el centro de la aleta anal, producen una fuerza de levantamiento que permite flotar o moverse hacia arriba. [5]
El pez cuchillo fantasma puede variar la ondulación de las olas, así como el ángulo de ataque de la aleta para lograr varios cambios de dirección. Las aletas pectorales de estos peces pueden ayudar a controlar el balanceo y el cabeceo . [9] Al rodar pueden generar un empuje vertical para emboscar a sus presas de manera rápida y eficiente. [7] El movimiento hacia adelante está determinado exclusivamente por las aletas en forma de cinta y la contribución de las aletas pectorales para el movimiento hacia adelante fue insignificante. [10] El cuerpo se mantiene relativamente rígido y hay muy poco movimiento del centro de masas durante la locomoción en comparación con el tamaño corporal del pez. [8]
La aleta caudal está ausente o, en los apteronótidos, muy reducida. La abertura branquial está restringida. La abertura anal se encuentra debajo de la cabeza o de las aletas pectorales. [11]
Estos peces poseen órganos eléctricos que les permiten producir campos eléctricos, que suelen ser débiles. En la mayoría de los gimnotiformes, los órganos eléctricos derivan de células musculares. Sin embargo, los apteronótidos adultos son una excepción, ya que los suyos derivan de células nerviosas (neuronas electromotoras espinales). En los gimnotiformes, la descarga del órgano eléctrico puede ser continua o pulsada. Si es continua, se genera día y noche durante toda la vida del individuo. Ciertos aspectos de la señal eléctrica son exclusivos de cada especie, especialmente una combinación de la forma de onda del pulso, la duración, la amplitud, la fase y la frecuencia. [12]
Los órganos eléctricos de la mayoría de los Gymnotiformes producen pequeñas descargas de apenas unos pocos milivoltios , demasiado débiles para causar daño a otros peces. En cambio, se utilizan para ayudar a orientarse en el entorno, incluida la localización de los invertebrados que habitan en el fondo y que componen su dieta. [13] También se pueden utilizar para enviar señales entre peces de la misma especie. [14] Además de este campo de bajo nivel, la anguila eléctrica también tiene la capacidad de producir descargas mucho más potentes para aturdir a sus presas. [3]
Actualmente existen alrededor de 250 especies válidas de gimnotiformes en 34 géneros y cinco familias, y muchas especies adicionales aún no se han descrito formalmente . [15] [16] [17] Se desconoce el número real de especies en estado salvaje. [18] Se cree que los gimnotiformes son el grupo hermano de los siluriformes [19] [20] de los que divergieron en el período Cretácico (hace unos 120 millones de años). Las familias se han clasificado tradicionalmente en subórdenes y superfamilias como se muestra a continuación. [21] [17]
Orden Gymnotiformes
La mayoría de los gimnotiformes son débilmente eléctricos, capaces de electrolocalización activa pero no de dar descargas. Las anguilas eléctricas, género Electrophorus , son fuertemente eléctricas y no están estrechamente relacionadas con los Anguilliformes , las verdaderas anguilas. [22] Sus relaciones se analizaron mediante la secuenciación de sus genomas mitocondriales en 2019. Esto demuestra que, contrariamente a las ideas anteriores, los Apteronotidae y los Sternopygidae no son taxones hermanos , y que los Gymnotidae están profundamente anidados entre las otras familias. [23]
Los peces que electrolocalizan activamente están marcados en el árbol filogenético con un pequeño rayo amarillo.
Los peces capaces de dar descargas eléctricas están marcados con un rayo rojo.
Hay otros peces eléctricos en otras familias (no se muestran). [13] [24] [25]
Los peces gimnotiformes habitan ríos y arroyos de agua dulce en todo el Neotrópico húmedo , desde el sur de México hasta el norte de Argentina . Son peces nocturnos . Las familias Gymnotidae e Hypopomidae son más diversas (número de especies) y abundantes ( número de individuos ) en pequeños arroyos y ríos que no son de llanura aluvial, y en "praderas flotantes" de llanura aluvial de macrófitos acuáticos (por ejemplo, Eichornium , el jacinto de agua amazónico ). Por otro lado, las familias Apteronotidae y Sternopygidae son más diversas y abundantes en los grandes ríos. Las especies de Rhamphichthyidae son moderadamente diversas en todos estos tipos de hábitat.
Los Gymnotiformes se encuentran entre los miembros más derivados de Ostariophysi , un linaje de peces primarios de agua dulce. Los únicos fósiles conocidos son del Mioceno, hace unos 7 millones de años ( Ma ), en Bolivia . [26]
No existen especies de Gymnotiformes en África . Esto puede deberse a que no se extendieron a África antes de que Sudamérica y África se separaran, o puede ser que hayan sido superados por Mormyridae , que son similares en el sentido de que también utilizan la electrolocalización . [15]
Se estima que hace aproximadamente 150 millones de años, el ancestro de los Gymnotiformes y Siluriformes actuales desarrolló de manera convergente receptores ampulares, lo que les permitió capacidades electrorreceptivas pasivas. [27] Como esta característica se produjo después de la pérdida previa de electrorrecepción entre la subclase Neopterygii [28] después de haber estado presente en el ancestro común de los vertebrados, los receptores ampulares de los Gymnotiformes no son homólogos con los de otras especies no teleósteos con mandíbulas, como los condrictios. [29]
Gymnotiformes y Mormyridae han desarrollado sus órganos eléctricos y sistemas electrosensoriales (ESS) a través de la evolución convergente . [30] Como Arnegard et al. (2005) y Albert y Crampton (2005) muestran, [31] [32] su último ancestro común fue aproximadamente entre 140 y 208 millones de años atrás, y en ese momento no poseían ESS. Cada especie de Mormyrus (familia: Mormyridae) y Gymnotus (familia: Gymnotidae) ha desarrollado una forma de onda única que permite a los peces individuales identificarse entre especies, géneros, individuos e incluso entre parejas con mejores niveles de aptitud física. [33] Las diferencias incluyen la dirección de la fase inicial de la onda (positiva o negativa, que se correlaciona con la dirección de la corriente a través de los electrocitos en el órgano eléctrico), la amplitud de la onda, la frecuencia de la onda y el número de fases de la onda.
Una fuerza significativa que impulsa esta evolución es la depredación. [34] Los depredadores más comunes de Gymnotiformes incluyen a los estrechamente relacionados Siluriformes (peces gato), así como la depredación dentro de las familias ( E. electricus es uno de los mayores depredadores de Gymnotus ). Estos depredadores detectan campos eléctricos, pero solo a bajas frecuencias, por lo que ciertas especies de Gymnotiformes, como las de Gymnotus , han cambiado la frecuencia de sus señales para que puedan ser efectivamente invisibles. [34] [35] [36]
La selección sexual es otra fuerza impulsora con una influencia inusual, en el sentido de que las hembras muestran preferencia por los machos con señales de baja frecuencia (que son más fácilmente detectadas por los depredadores), [34] pero la mayoría de los machos muestran esta frecuencia solo de manera intermitente. Las hembras prefieren a los machos con señales de baja frecuencia porque indican una mayor aptitud del macho. [37] Dado que estas señales de baja frecuencia son más visibles para los depredadores, la emisión de tales señales por parte de los machos muestra que son capaces de evadir la depredación. [37] Por lo tanto, la producción de señales de baja frecuencia está bajo fuerzas evolutivas en competencia: se selecciona en contra debido a la escucha de los depredadores eléctricos, pero se ve favorecida por la selección sexual debido a su atractivo para las hembras. Las hembras también prefieren a los machos con pulsos más largos, [33] también energéticamente costosos y con colas grandes. Estos signos indican cierta capacidad para explotar los recursos, [34] lo que indica un mejor éxito reproductivo a lo largo de la vida.
La deriva genética también es un factor que contribuye a la diversidad de señales eléctricas observadas en Gymnotiformes. [38] El flujo genético reducido debido a barreras geográficas ha llevado a grandes diferencias en la morfología de las señales en diferentes arroyos y drenajes. [38]