El ciclo parasexual , un proceso restringido a hongos y organismos unicelulares , es un mecanismo no sexual de parasexualidad para transferir material genético sin meiosis o el desarrollo de estructuras sexuales. [1] Fue descrito por primera vez por el genetista italiano Guido Pontecorvo en 1956 durante estudios sobre Aspergillus nidulans (también llamado Emericella nidulans cuando se refiere a su forma sexual, o teleomorfo ). Un ciclo parasexual se inicia por la fusión de hifas ( anastomosis ) durante la cual los núcleos y otros componentes citoplasmáticos ocupan la misma célula (heterocariosis y plasmogamia ). La fusión de los núcleos diferentes en la célula del heterocarionte da como resultado la formación de un núcleo diploide ( cariogamia ), que se cree que es inestable y puede producir segregantes por recombinación que involucra entrecruzamiento mitótico y haploidización . El entrecruzamiento mitótico puede conducir al intercambio de genes en los cromosomas ; Mientras que la haploidización probablemente implica no disyunciones mitóticas que reordenan aleatoriamente los cromosomas y dan como resultado la producción de células aneuploides y haploides. Al igual que un ciclo sexual, la parasexualidad brinda a las especies la oportunidad de recombinar el genoma y producir nuevos genotipos en su descendencia. A diferencia de un ciclo sexual, el proceso carece de coordinación y es exclusivamente mitótico.
El ciclo parasexual se parece a la reproducción sexual. En ambos casos, las hifas diferentes (o sus modificaciones) pueden fusionarse (plasmogamia) y sus núcleos ocuparán la misma célula. Los núcleos diferentes se fusionan (cariogamia) para formar un núcleo diploide (cigoto). A diferencia del ciclo sexual, la recombinación en el ciclo parasexual tiene lugar durante la mitosis seguida de haploidización (pero sin meiosis). Los núcleos haploides recombinados aparecen entre las células vegetativas, que difieren genéticamente de las del micelio parental.
Tanto la heterocariosis como el ciclo parasexual son muy importantes para aquellos hongos que no tienen reproducción sexual. Estos ciclos proporcionan variación somática en la fase vegetativa de sus ciclos de vida . Esto también es cierto para los hongos en los que está presente la fase sexual, aunque en este caso, se incorpora una variación adicional y significativa a través de la reproducción sexual.
En ocasiones, dos núcleos haploides se fusionan para formar un núcleo diploide (con dos copias homólogas de cada cromosoma). El mecanismo es en gran parte desconocido y parece ser un evento relativamente raro, pero una vez que se ha formado un núcleo diploide, puede ser muy estable y dividirse para formar más núcleos diploides, junto con los núcleos haploides normales. Por lo tanto, el heterocarionte consiste en una mezcla de los dos tipos nucleares haploides originales, así como de núcleos de fusión diploides. [2]
La formación de quiasmas es común en la meiosis, cuando dos cromosomas homólogos se rompen y se vuelven a unir, dando lugar a cromosomas que son híbridos de los tipos parentales. También puede ocurrir durante la mitosis, pero con una frecuencia mucho menor porque los cromosomas no se aparean en una disposición regular. Sin embargo, el resultado será el mismo cuando ocurra: la recombinación de genes . [2]
Ocasionalmente, la no disyunción de cromosomas ocurre durante la división de un núcleo diploide, de modo que uno de los núcleos hijos tiene un cromosoma de más (2n+1) y el otro tiene un cromosoma de menos (2n–1). Estos núcleos con múltiplos incompletos del número haploide se denominan aneuploides , ya que no tienen conjuntos de números de cromosomas pares como n o 2n. Tienden a ser inestables y a perder más cromosomas durante las divisiones mitóticas posteriores, hasta que los núcleos 2n+1 y 2n-1 revierten progresivamente a n. En consonancia con esto, en E. nidulans (donde normalmente, n=8) se han encontrado núcleos con 17 (2n+1), 16 (2n), 15 (2n–1), 12, 11, 10 y 9 cromosomas. [2]
Cada uno de estos eventos es relativamente raro y no constituye un ciclo regular como el ciclo sexual, pero el resultado sería similar. Una vez que se ha formado un núcleo diploide por fusión de dos núcleos haploides de diferentes progenitores, los genes progenitores pueden potencialmente recombinarse. Y los cromosomas que se pierden de un núcleo aneuploide durante su reversión a euploide podrían ser una mezcla de los de la cepa progenitora. [2]
El potencial de experimentar un ciclo parasexual en condiciones de laboratorio se ha demostrado en muchas especies de hongos filamentosos, incluidos Fusarium monoliforme , [3] Penicillium roqueforti [4] (utilizado para hacer quesos azules [5] ), Verticillium dahliae , [6] [7] Verticillium alboatrum , [8] Pseudocercosporella herpotrichoides , [9] Ustilago scabiosae , [10] Magnaporthe grisea , [11] Cladosporium fulvum , [12] [13] y los patógenos humanos Candida albicans [14] y Candida tropicalis . [15]
Un estudio de la evolución de la reproducción sexual en seis especies de Candida concluyó que hubo pérdidas recientes en componentes de la principal vía de formación de cruce meiótico , pero se mantuvo una vía menor. [16] Se sugirió que si las especies de Candida experimentan meiosis es con maquinaria reducida, o con maquinaria diferente, y también que pueden existir ciclos meióticos no reconocidos en muchas especies. [16]
La parasexualidad se ha convertido en una herramienta útil para que los micólogos industriales produzcan cepas con combinaciones deseadas de propiedades. Su importancia en la naturaleza es en gran medida desconocida y dependerá de la frecuencia de heterocariosis, determinada por barreras de incompatibilidad citoplasmática, y también es útil en la tecnología del ADNr. [2]