El ciclo parasexual , un proceso restringido a hongos y organismos unicelulares , es un mecanismo no sexual de parasexualidad para transferir material genético sin meiosis ni desarrollo de estructuras sexuales. [1] Fue descrito por primera vez por el genetista italiano Guido Pontecorvo en 1956 durante estudios sobre Aspergillus nidulans (también llamado Emericella nidulans al referirse a su forma sexual, o teleomorfo ). Un ciclo parasexual se inicia mediante la fusión de hifas ( anastomosis ) durante la cual los núcleos y otros componentes citoplasmáticos ocupan la misma célula (heterocariosis y plasmogamia ). La fusión de los núcleos diferentes en la célula del heterocarión da como resultado la formación de un núcleo diploide ( cariogamia ), que se cree que es inestable y puede producir segregantes mediante recombinación que implica entrecruzamiento mitótico y haploidización . El entrecruzamiento mitótico puede conducir al intercambio de genes en los cromosomas ; mientras que la haploidización probablemente implica no disyunciones mitóticas que reordenan aleatoriamente los cromosomas y dan como resultado la producción de células aneuploides y haploides. Como un ciclo sexual, la parasexualidad le da a la especie la oportunidad de recombinar el genoma y producir nuevos genotipos en su descendencia. A diferencia del ciclo sexual, el proceso carece de coordinación y es exclusivamente mitótico.
El ciclo parasexual se parece a la reproducción sexual. En ambos casos, a diferencia de las hifas (o modificaciones de las mismas), pueden fusionarse (plasmogamia) y sus núcleos ocuparán la misma célula. Los núcleos diferentes se fusionan (cariogamia) para formar un núcleo diploide (cigoto). A diferencia del ciclo sexual, en el ciclo parasexual la recombinación tiene lugar durante la mitosis seguida de la haploidización (pero sin meiosis). Los núcleos haploides recombinados aparecen entre las células vegetativas, que difieren genéticamente de los del micelio original.
Tanto la heterocariosis como el ciclo parasexual son muy importantes para aquellos hongos que no tienen reproducción sexual. Esos ciclos prevén variaciones somáticas en la fase vegetativa de sus ciclos de vida . Esto también es válido para los hongos en los que la fase sexual está presente, aunque en este caso se incorpora una variación adicional y significativa a través de la reproducción sexual.
En ocasiones, dos núcleos haploides se fusionan para formar un núcleo diploide, con dos copias homólogas de cada cromosoma. El mecanismo es en gran parte desconocido y parece ser un evento relativamente raro, pero una vez que se ha formado un núcleo diploide puede ser muy estable y dividirse para formar más núcleos diploides, junto con los núcleos haploides normales. Así, el heterocarión consta de una mezcla de los dos tipos nucleares haploides originales, así como de núcleos de fusión diploides. [2]
La formación de quiasmas es común en la meiosis, donde dos cromosomas homólogos se rompen y se vuelven a unir, dando lugar a cromosomas que son híbridos de los tipos parentales. También puede ocurrir durante la mitosis, pero con una frecuencia mucho menor porque los cromosomas no se emparejan en una disposición regular. Sin embargo, el resultado será el mismo cuando ocurra: la recombinación de genes . [2]
Ocasionalmente, la no disyunción de los cromosomas ocurre durante la división de un núcleo diploide, de modo que uno de los núcleos hijos tiene un cromosoma de más (2n+1) y el otro tiene un cromosoma de menos (2n-1). Estos núcleos con múltiplos incompletos del número haploide se denominan aneuploides , ya que no tienen conjuntos de números pares de cromosomas como n o 2n. Tienden a ser inestables y a perder más cromosomas durante las divisiones mitóticas posteriores, hasta que los núcleos 2n+1 y 2n-1 vuelven progresivamente a n. De acuerdo con esto, en E. nidulans (donde normalmente, n = 8) se han encontrado núcleos con 17 (2n+1), 16 (2n), 15 (2n–1), 12, 11, 10 y 9 cromosomas. [2]
Cada uno de estos eventos es relativamente raro y no constituyen un ciclo regular como el ciclo sexual. Pero el resultado sería similar. Una vez que se ha formado un núcleo diploide mediante la fusión de dos núcleos haploides de diferentes padres, los genes parentales pueden potencialmente recombinarse. Y los cromosomas que se pierden en un núcleo aneuploide durante su reversión a euploide podrían ser una mezcla de los de la cepa parental. [2]
El potencial de sufrir un ciclo parasexual en condiciones de laboratorio se ha demostrado en muchas especies de hongos filamentosos, incluido Fusarium monoliforme , [3] Penicillium roqueforti [4] (utilizado en la elaboración de quesos azules [5] ), Verticillium dahliae , [6] [ 7] Verticillium alboatrum , [8] Pseudocercosporella herpotrichoides , [9] Ustilago scabiosae , [10] Magnaporthe grisea , [11] Cladosporium fulvum , [12] [13] y los patógenos humanos Candida albicans [14] y Candida tropicalis . [15]
Un estudio de la evolución de la reproducción sexual en seis especies de Candida concluyó que hubo pérdidas recientes en componentes de la vía principal de formación de cruce meiótico , pero retención de una vía menor. [16] Se sugirió que si las especies de Candida experimentan meiosis es con maquinaria reducida, o maquinaria diferente, y también que pueden existir ciclos meióticos no reconocidos en muchas especies. [dieciséis]
La parasexualidad se ha convertido en una herramienta útil para que los micólogos industriales produzcan cepas con las combinaciones deseadas de propiedades. Su importancia en la naturaleza es en gran parte desconocida y dependerá de la frecuencia de heterocariosis, determinada por barreras de incompatibilidad citoplasmática y también es útil en la tecnología del ADNr. [2]