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El virus de la parálisis crónica de las abejas ( CBPV ) afecta comúnmente a las abejas melíferas adultas de Apis mellifera y causa una parálisis crónica que puede propagarse fácilmente a otros miembros de una colonia. Las abejas infectadas con CBPV comienzan a mostrar síntomas después de 5 días y mueren unos días después. [1] La infección por el virus de la parálisis crónica de las abejas es un factor que puede contribuir o causar el colapso repentino de las colonias de abejas. [2] Dado que las abejas desempeñan un papel vital en la resiliencia ecológica , es importante comprender los factores y las enfermedades que las amenazan.
Aunque el CBPV infecta principalmente a las abejas adultas, el virus también puede infectar a las abejas en etapas de desarrollo más tempranas, aunque las abejas en desarrollo suelen tener cargas virales significativamente más bajas en comparación con sus contrapartes adultas. La muerte como resultado de la infección por CBPV en abejas en desarrollo o las pérdidas de cría debido a la infección viral son bajas o inexistentes. [3]
Las abejas infectadas con CBPV pueden albergar millones de partículas virales, la mitad de las cuales se concentran en la región de la cabeza de la abeja infectada. Como resultado, el virus tiene actividad neurotrópica , lo que le permite causar daños al sistema nervioso en las abejas infectadas. En concreto, la investigación ha identificado que las partículas virales se concentran principalmente en dos centros del cerebro para replicarse después de infectar al huésped. El primer centro de replicación son los cuerpos en forma de hongo , que desempeñan un papel en el procesamiento sensorial, la memoria, el aprendizaje y el control motor, y el segundo centro de replicación es el cuerpo central, el centro del cerebro del insecto que controla principalmente la locomoción, el comportamiento, la orientación corporal y la excitación. [3] [4]
El virus de la parálisis crónica de las abejas comparte similitudes con las familias de virus Nodaviridae y Tombusviridae , pero el CBPV es lo suficientemente distinto de las dos familias existentes y, en consecuencia, se considera una nueva familia de virus. Como resultado, el CBPV aún no se ha clasificado por completo. [5] [6] El virus de la parálisis crónica de las abejas es un virus de ARN positivo monocatenario con cinco fragmentos, dos fragmentos grandes y tres fragmentos pequeños. [6] Se sospecha que el primer fragmento grande codifica una ARN polimerasa dependiente de ARN , ya que posee 8 dominios conservados de una ARN polimerasa dependiente de ARN. [3] Se cree que el segundo fragmento grande codifica la proteína de la cápside del virus , que se informa que es una proteína de la cápside de 23,5 kDa y cuatro polipéptidos de 75, 50, 30 y 20 kDa. [7] [6] [8] Se plantea la hipótesis de que la cápside del virus tiene simetría icosaédrica . [3]
También se ha descubierto que el virus de la parálisis crónica de las abejas facilita el crecimiento y la reproducción de un virus satélite, llamado virus satélite asociado a la parálisis crónica de las abejas (CBVA), que tiene tres pequeños fragmentos de ARN monocatenario (+). Los tres pequeños fragmentos de ARN monocatenario (+) aparecen de forma inconsistente en el virus de la parálisis crónica de las abejas, lo que lleva a la idea de que los tres ARN no son componentes del CBPV sino de un virus satélite que depende de la actividad del CBPV para proliferar. [2] Además, los tres pequeños fragmentos de ARN tienen cada uno pesos moleculares de 0,35 x 10 6 (1100 nucleótidos), que coinciden exactamente con los pesos moleculares de los tres fragmentos de ARN monocatenario (+) del CBVA. [9]
El virus de la parálisis crónica de las abejas se transmite a través de dos mecanismos principales. El primero es la transmisión viral a través de las heces de las abejas, que permanecen en el suelo de la colmena y pueden ser recogidas en las patas peludas de otras abejas e ingeridas por vía oral. [10] El segundo mecanismo es a través del contacto cercano entre las abejas en la colmena. Las abejas obreras son las más susceptibles a la infección, ya que viajan por la colmena con mayor frecuencia. La infección puede propagarse entre colmenas como resultado del contacto indirecto o directo entre abejas melíferas. [11] Las investigaciones muestran que principalmente las abejas melíferas adultas pueden infectarse con el virus de la parálisis crónica de las abejas por un contacto tópico con heces infectadas o por la ingestión de sustancias que contienen viriones . [3]
El virus de la parálisis crónica de las abejas se transmite a las abejas melíferas a través de un parásito ubicuo común en las colmenas de abejas melíferas, los ácaros Varroa ( Varroa destructor ). Se sabe que los ácaros Varroa albergan muchos virus a los que las abejas melíferas son susceptibles y permisivas. [12] Los ácaros parásitos se adhieren a las abejas melíferas externamente y se alimentan de la hemolinfa de sus huéspedes. [12] Este intercambio de fluidos entre los ácaros parásitos y los huéspedes permite que las partículas de CBPV entren en los sistemas de transferencia de fluidos en el cuerpo de la abeja melífera. Actualmente se desconocen los mecanismos por los cuales el virus de la parálisis crónica de las abejas ingresa a las celdas de las abejas melíferas.
Al igual que otros virus de ARN monocatenario de sentido positivo , el virus de la parálisis crónica de las abejas se replica en el citoplasma de las células de las abejas melíferas. El primer fragmento de ARN grande (+) en el genoma del CBPV probablemente codifica una ARN polimerasa dependiente de ARN , que hace muchas copias del ARN viral. Después de que se hayan producido muchas copias del genoma, los procesos celulares de la abeja melífera huésped traducirán el ARN viral en proteínas funcionales que pueden causar la propagación del virus dentro del huésped. El virus se replica en los niveles más altos en la cabeza de la abeja melífera, alcanzando un promedio de 10 7 copias del virus en una cabeza de abeja obrera infectada y hasta 10 11 copias del virus en una cabeza de abeja reina infectada . Se ha descubierto que las partículas del virus de la parálisis crónica de las abejas se concentran en dos centros: en los cuerpos de los hongos que desempeñan un papel en el procesamiento sensorial, la memoria y el aprendizaje, así como en el cuerpo central, que desempeña un papel vital en la coordinación del movimiento. La pérdida de la capacidad de volar en las abejas melíferas como resultado de la infección por CBPV puede atribuirse a la destrucción de neuronas en el cuerpo central. El comportamiento errático en las abejas infectadas puede ser resultado de la destrucción de neuronas en el cuerpo del hongo.
Las abejas infectadas comenzarán a mostrar síntomas de la enfermedad dentro de los cinco días posteriores a la infección, y la infección se presenta de dos maneras distintas, siendo la infección tipo I la más común de los dos tipos de infección.
Una abeja infectada con el tipo I presenta un abdomen hinchado debido a un saco de miel lleno de líquido y alas débiles o temblorosas. Las abejas infectadas con el tipo I tienden a arrastrarse por el suelo o a agruparse cerca de la entrada de la colmena, ya que sus alas debilitadas les impiden volar.
Una abeja infectada con el tipo II presenta pérdida total del pelo abdominal, lo que hace que se vea negro y grasiento. Estas abejas aún pueden volar 2 o 3 días después de que comiencen a aparecer los síntomas, pero pierden su capacidad de volar poco antes de sucumbir a la enfermedad.
Un tercer tipo de infección que contribuye de forma importante a la propagación del virus es la infección por CBPV en la que la abeja infectada no presenta síntomas de la enfermedad. La abeja infectada no presenta ninguno de los síntomas clásicos de la enfermedad antes de morir y, como resultado, puede transmitir el virus más allá de su propia colmena.
Actualmente no existe tratamiento conocido para esta enfermedad.
El virus de la parálisis crónica de las abejas se clasifica como una infección inaparente porque hay pocos síntomas reveladores que aparecen antes de que la infección haya progresado hasta un grado letal. Como muchas abejas melíferas pueden infectarse y mostrar síntomas días después del punto inicial de infección o no mostrar ningún síntoma durante todo el curso de la enfermedad, el CBPV puede infectar colmenas enteras antes de que se detecte el virus. A pesar del uso de pruebas de infectividad y serológicas , estos métodos de prueba a menudo son inexactos y difíciles de reproducir con resultados consistentes. [3]
Aunque el virus de la parálisis crónica de las abejas infecta principalmente a las abejas melíferas, también se ha descubierto que el virus se replica en dos especies de hormigas carnívoras , Camponotus vagus y Formica rufa . Estas hormigas carnívoras se infectan con CBPV a través de dos mecanismos: comiendo abejas en descomposición que albergan el virus o recolectando de forma independiente melaza infectada. [13] Si bien el virus no causa ningún síntoma en las hormigas carnívoras, la relación comensal entre el virus y las hormigas permite que estas sirvan como reservorio para que se produzca la replicación viral. [13]
El virus de la parálisis crónica de las abejas también es similar al virus de la parálisis lenta de las abejas y al virus de la parálisis aguda de las abejas . Aunque el CBPV no pertenece a la misma familia que los otros dos virus, tiene similitudes con ellos porque causa parálisis como síntoma fatal de la infección. La parálisis lenta de las abejas, a diferencia del virus de la parálisis crónica de las abejas, causa parálisis de los dos pares de patas delanteras en las abejas melíferas ( Apis mellifera ), los gusanos de seda ( Bombyx mori ) y los abejorros ( Bombis spp. ). Esta parálisis finalmente causa la muerte de los insectos infectados. El virus de la parálisis lenta de las abejas se transmite a las colmenas a través de infestaciones de ácaros Varroa destructor . Debido a las similitudes entre los dos virus, se sospecha que el virus de la parálisis crónica de las abejas tiene el mismo modo de transmisión.
También se ha observado que el virus de la parálisis crónica de las abejas interactúa con virus satélite. Se cree que los tres segmentos cortos de ARN del genoma viral son un virus satélite. [2] Solo en presencia del CBPV puede proliferar el virus satélite asociado.