El cuidado parental se refiere al nivel de inversión que brindan la madre y el padre para garantizar el desarrollo y la supervivencia de sus crías. En la mayoría de las aves, los padres invierten profundamente en sus crías como un esfuerzo mutuo, lo que hace que la mayoría de ellas sean socialmente monógamas durante la temporada de reproducción. Esto sucede independientemente de si existe incertidumbre paterna.
Las aves se originaron a partir de dinosaurios terópodos anteriores y su cuerpo se miniaturizó durante un período de 50 millones de años. Los cambios en la anatomía incluyen una reorganización de la masa corporal; los adultos conservan rasgos juveniles, como una gran masa cerebral y ojos a pesar de un hocico más pequeño (pedomorfismo), y habilidades aéreas. (Michael SY Lee, Andrea Cau, Darren Naish y Gareth J. Dyke) [1]
El Archaeopteryx fue el primer ave fósil registrada con plumas evolucionadas. [2] La extremidad anterior del Archaeopteryx podría haber sido utilizada para el cuidado parental de la descendencia porque las plumas agrandadas posiblemente se usaron para proteger a la descendencia de los rayos del sol y para volar. (Carey, JR, y Adams. J (2001)) [3] Desde entonces se han identificado posibles aviales más antiguos, incluidos Anchiornis , Xiaotingia y Aurornis . [4]
Kavanau (1987) fue el primero en descubrir que el cuidado biparental único que se observa en las aves modernas probablemente evolucionó a partir de aves extintas. Estas desarrollaron la capacidad de brindar protección, escolta, crianza y custodia de huevos a sus crías. La evolución de la homeotermia y el vuelo probablemente ocurrió en aves biparentales con polluelos precoces. Kavanau dijo que las aves actuales (David J. Varricchio) [5] evolucionaron y aprendieron a volar a través de la evolución para acceder a los nidos en el suelo más rápido. (Kavanau) [6]
Van Rhijn (1984, 1990), Handford y Mares (1985) y Elzanowski (1985) fueron los primeros en anunciar que la primera forma de cuidado parental era el cuidado monoparental masculino. [7] [8] [9]
Wesolowsi (1994) contradijo el razonamiento de Kavanau al decir que el vuelo evolucionó debido al cuidado parental, no a la reproducción, como se pensaba anteriormente. Si bien el vuelo se estaba mejorando en las etapas evolutivas, la falta de cuidado parental significó que el creciente número de huevos grandes requirió un mayor nivel de inversión. Esto creó crías que pudieron emprender el vuelo poco después de la eclosión, lo que se conoce como precoz, en forma de cuidado paternal sin asistencia (solo por parte del macho). La siguiente etapa de la evolución reemplazó esto con el cuidado biparental (con algunas excepciones). Ligon (1999) sugirió con Vehrencamp (2000) que la incubación masculina existió primero y luego dio paso a la incubación compartida y finalmente a la incubación solo por parte de la hembra.
Una posible cronología evolutiva de Kavanau sugiere que los dinosaurios terópodos basales evolucionaron hasta convertirse en aves que desarrollaron un cuidado biparental único, después de lo cual las aves desarrollaron la homeotermia y el vuelo.
Burley y Johnson (2002), Tullberg et al. (2002), Prum (2002) y Varricchio et al. (1999) cuestionaron el cambio evolutivo de los machos desde la ausencia de cuidados hasta el cuidado por parte de los machos. Propusieron, al igual que el modelo de Kavanau, que el cuidado parental llegó primero, lo que llevó al cuidado biparental en las aves actuales.
El origen del cuidado parental en las aves sigue siendo un tema controvertido en la actualidad. (Tomasz Wesolowski ) [10]
El cuidado biparental es la forma más común en las aves, especialmente en los paseriformes. Una pareja de apareamiento contribuye por igual a alimentar y cuidar a la descendencia. Se da en aproximadamente el 85% de las especies de aves. [11] La cría se beneficia del cuidado mutuo a costa del futuro éxito reproductivo de los padres. Cada padre trata de encontrar una pareja que no abandone el nido y que tenga altas cualidades que demuestren sus habilidades parentales (por ejemplo, señales ornamentales). La hipótesis del buen padre afirma que las aves pueden invertir más energía en su propia tasa de supervivencia al elegir una pareja ideal.
La evolución de las parejas potenciales para anunciar sus fortalezas parentales mediante señales ornamentales (por ejemplo, una mancha amarilla en el pecho en los gorriones chillones ibéricos ) se basa en la hipótesis de asignación diferencial. Esta hipótesis afirma que cuanto mayor es la señal ornamental que tiene una pareja, más inversión se hace en la descendencia. Como resultado del cuidado biparental, las crías suelen ser más fuertes que las aves que solo son cuidadas por un progenitor en los gorriones chillones ibéricos. (Vicente García-Navas) [12]
En el cuidado biparental, el macho proporciona el alimento y la hembra es la cuidadora. Ambos aseguran la supervivencia de la descendencia. La hembra puede cuidar de sus crías cubriéndolas para mantenerlas calientes, protegiéndolas del sol o de la lluvia y resguardándolas de la depredación. El macho también puede alimentar a la hembra, quien a su vez regurgita el alimento a los polluelos. En las hembras de vireo de ojos rojos los papeles se invierten. Los adultos no reproductores o los juveniles de los pájaros carpinteros belloteros contribuyen al cuidado mediante la colaboración con los padres. (Paul R. Ehrlich, David S. Dobkin y Darryl Wheye) [13]
El cuidado exclusivo por parte de los machos se da en tan solo el 1% de las especies de aves (aproximadamente 90 especies). El cuidado exclusivo por parte de las hembras se da en el 8% de las especies (aproximadamente 772 especies). (Andrew Cockburn) [14] Una hipótesis plantea que el progenitor que invierte menos esfuerzo reproductivo en comparación con su pareja, tendrá una mayor probabilidad de desertar porque pierde menos si no se producen crías exitosas. Sin embargo, en algunas aves (como el caracolero que se encuentra en América del Sur, el Caribe y Florida), el macho y la hembra a veces compiten por ver quién abandonará el nido independientemente de cuál haya invertido más en el esfuerzo reproductivo. Robert Trivers (1972) [15]
El cuidado poliandrio ocurre en aproximadamente el 9% de las especies de aves (aproximadamente 852 especies). (Andrew Cockburn) [11] Las dos formas de poliandria son la poliandria secuencial y la poliandria simultánea. La poliandria secuencial se refiere a la estrategia de apareamiento que usan las hembras en ciertas situaciones. Primero, se aparearán con un macho y criarán a la descendencia por un corto período de tiempo. Luego se aparearán con otro macho y cuidarán de esa nidada, lo que resultará en una mayor diversidad genética y cantidad de crías por temporada. Las hembras nunca incuban a la descendencia solas a menos que el macho haya sido asesinado. Algunos ejemplos de aves que practican la poliandria secuencial incluyen a los zarapitos moteados y los falaropos cuellirrojos . El correlimos de Temminck , el correlimos menudo , el chorlito montañés y el correlimos tridáctilo comparten en común que las hembras ponen una nidada de huevos y el macho los incuba. Las segundas nidadas son incubadas por la propia hembra.
En la poliandria, una hembra se aparea con varios machos (y un macho solo se aparea con una hembra) y es un sistema de apareamiento único que se da en menos del 1% de todas las especies de aves. Los roles parentales se invierten y hacen que los machos se encarguen de la mayor parte del cuidado de las crías. Los roles parentales también provocan una inversión en la diferenciación fenotípica (genética), lo que da lugar a hembras más coloridas y más grandes en comparación con los machos.
Existen dos tipos principales de poliandria: poliandria simultánea y poliandria secuencial. En algunas especies también existe un subtipo aún más raro, denominado poliandria simultánea cooperativa.
En la poliandria simultánea, la hembra dominará un territorio determinado que contiene varios nidos pequeños con dos o más machos, que se encargan del cuidado de las crías. Los roles parentales son únicos, ya que las hembras compiten por los machos, que realizan la mayor parte del trabajo de cuidado parental. [ aclaración necesaria ] Las jacanas del norte practican la poliandria simultánea.
Las hembras se aparean con los machos en su territorio, a menudo el mismo día. A cambio, las hembras ayudan a defender el territorio. No se produce ninguna cópula durante el período de incubación ni durante las primeras seis semanas posteriores a la eclosión de las crías. Si se pierden los huevos, la hembra se aparea nuevamente con los machos, lo que puede generar competencia en algunas especies.
En la poliandria cooperativa simultánea, varios machos se aparean con una sola hembra y todo el grupo cuida de una nidada de huevos mixtos (que pertenecen a varios machos). Entre las especies que muestran este comportamiento se encuentran ciertos tipos de pájaros carpinteros belloteros y halcones de Harris .
En la poliandria secuencial (la forma más común de poliandria), una hembra se aparea con un macho y pone sus huevos. Luego, la hembra se va, dejando al macho a cargo de la puesta mientras ella repite el proceso con otro macho. Entre las especies que exhiben este comportamiento se encuentran ciertos tipos de falaropos rojos y de cuello rojo, y los zarapitos moteados que se reproducen en América del Sur. (Paul R. Ehrlich, David S. Dobkin y Darryl Wheye) [17]
La proporción de machos y hembras influye en el tipo y la cantidad de cuidados que se les proporcionan. Con el aumento de la disponibilidad de parejas en algunas aves (como el gorrión chillón), la tasa de deserción de hembras aumenta, lo que lleva a un mayor cuidado por parte de un solo progenitor. Cuando las hembras de gorrión chillón estuvieron expuestas a una cantidad abundante de parejas macho, aproximadamente el 50% de las hembras abandonaron su primer nido cuando las crías tenían en promedio 14,3 días de vida. Los padres asumieron con éxito todas las tareas parentales (Pilastro). [12]
Las hembras pueden producir más ejemplares de un determinado género de aves que tienen más probabilidades de sobrevivir en condiciones extremas. En las aves, el óvulo de la hembra determina el sexo de la descendencia, no el esperma del macho. En los pinzones cebra , un estudio mostró el efecto de la comida en la producción de la proporción de género. Para las hembras, la producción de huevos es un proceso metabólicamente agotador y que drena los nutrientes. Se descubrió que también se puede determinar el sexo de un huevo justo después de su puesta y la cantidad de nutrientes disponibles para un embrión en crecimiento. Los huevos más grandes significan crías más grandes que tienen una mayor tasa de supervivencia. [18]
En un estudio de los pinzones cebra, se determinó que los que fueron alimentados con una dieta de menor calidad pusieron huevos que eran más ligeros y menos ricos en nutrientes que los pinzones cebra alimentados con una dieta de mayor calidad. Por lo tanto, los alimentados con una dieta de menor calidad produjeron más hijos, mientras que los alimentados con una dieta de mayor calidad produjeron más hijas (huevos más grandes y más ricos en nutrientes) porque, en la naturaleza, las crías femeninas necesitan más nutrición que los machos para sobrevivir y crecer. Los machos necesitan menos alimento porque no ponen huevos. Dado que los pinzones cebra pueden aumentar la tasa de supervivencia de su especie, esto puede considerarse una adaptación de "cuidado parental previo al nacimiento". (Nicholas B. Davies) [19]
La mayoría de las aves se reproducen antes si la primavera llega antes. El cambio climático hace que sea difícil notar una conexión entre la temperatura y el momento de la reproducción. [ se necesita más explicación ] Visser et al. (2009) ha intentado encontrar esta conexión con un experimento de 6 años de duración en carboneros comunes ( Parus major ). Si la primavera llega tres semanas antes, las aves tienen más probabilidades de reproducirse antes. Esto se debe al desarrollo temprano del plumaje nupcial y otras señales. Visser encontró que este es el caso tanto en aves silvestres como cautivas. Las temperaturas más altas a principios de la primavera también conducen a niveles más altos de cuidado parental, derivados de un mayor compromiso y menos posibilidades de abandono por parte de cualquiera de los padres. [ se necesita más explicación ] Debido a que los padres encuentran parejas con las que reproducirse antes, esto puede verse como una adaptación del cuidado parental anterior al nacimiento debido a una menor deserción. [12]
La inversión parental es cualquier forma de inversión realizada por un progenitor que aumenta la tasa de supervivencia de una progenie (éxito reproductivo) a expensas del progenitor o de la capacidad del progenitor de desviar la inversión hacia una nueva prole. El costo debe producir beneficios suficientes para asegurar la supervivencia actual y futura de la raza. Si los progenitores invierten demasiado cuidado parental en la prole actual, su prole futura estará en riesgo o dejará de existir por completo. Existe un nivel ideal de inversión parental que garantizará la supervivencia y la calidad óptima de ambas prole. David Lack (1958) [20]
El tamaño de la nidada (número de huevos puestos por nidada) es otro factor que afecta la calidad y la tasa de supervivencia. Para aumentar el éxito reproductivo a lo largo de la vida de una pareja, un progenitor debe distribuir eficazmente la inversión parental entre una nidada actual y una futura. GC Williams (1966) [21]
Si hay un mayor nivel de alimentación en aves como el papamoscas de collar ( Ficedula albicollis ), entonces hay un aumento en la inversión parental durante la temporada de apareamiento. Sin embargo, el éxito reproductivo de la futura cría disminuirá. (Gustafsson y Sutherland, 1988) La causa podría ser que el esfuerzo reservado para la reproducción se ve disminuido por la necesidad de mantener el sistema inmunológico, lo que conduce a una condición fisiológica que dificulta la reproducción. (Sheldon y Verhulst, 1996; Norris y Evans, 2000)
En la mayoría de las especies de aves, las hembras invierten más en el cuidado parental que los machos, a expensas del éxito reproductivo. Si ambos padres contribuyen a la alimentación y la vigilancia de las crías al mismo ritmo, el éxito reproductivo de los padres aumenta cuando están juntos. El abandono por parte de cualquier pareja sería un revés porque la inversión parental se desviaría a la búsqueda de una nueva pareja. Un macho suele ser el primero en abandonar porque la fertilización interna le permite fecundar y marcharse. Los machos dependen en gran medida de la cantidad de crías para el éxito reproductivo.
En América del Sur se puso a prueba una hipótesis para ver si las especies de aves responderían de forma más agresiva a un depredador adulto (un halcón) que sus contrapartes del norte porque les preocupa más el éxito reproductivo futuro debido a un tamaño de cría más pequeño. Por otro lado, las de América del Norte responden de forma más agresiva a un depredador de crías (un arrendajo) porque se preocupan más por su cría actual debido a un tamaño de cría más grande. (Cameron Ghalambor y Thomas Martin (2001))
A menudo, los padres cambian el nivel de cuidado parental proporcionado para controlar el costo y los beneficios del cuidado parental. Las especies de paseriformes en América del Norte tienen un gran tamaño de cría que contiene de 4 a 6 crías y una tasa de supervivencia de adultos del 50%, y las de América del Sur tienen un tamaño de cría más pequeño que contiene de 2 a 3 crías y una tasa de supervivencia de adultos del 75%. Un aumento en la inversión parental (mostrado por el número de viajes realizados) también aumenta la amenaza de depredación. El número de visitas disminuyó en presencia de depredadores de aves adultas y de depredadores de crías en 5 especies de aves en el mismo estudio. Se realizó una comparación entre las mismas especies en el Norte y el Sur (el escribano, el tordo, la curruca, el papamoscas y el cucarachero).
Los padres también pueden variar la inversión parental para satisfacer los requisitos de cría actuales. En 2011, se alimentó a la especie hihi ( Notiomystis cincta ) con una solución azucarada para que sus bocas se enrojecieran más. Las bocas más rojas actuaron como una señal ornamental que indicaba que las crías eran más sanas para una pareja potencial. El experimento mostró que aquellos alimentados con la solución azucarada tenían una mayor probabilidad de crear una futura nidada adicional durante la misma temporada de apareamiento. (Rose Thorogood y colegas (2011)) [22]
En la gaviota de lomo negro ( Larus fuscus ), las hembras que recibieron alimentación suplementaria y tenían una condición corporal más alta produjeron huevos con un nivel más bajo de andrógenos (como la testosterona). (Verboven et al. (2003)) Esto sugiere que las hembras con una condición corporal más baja (que se correlaciona con malas condiciones) presumiblemente aumentan la calidad o la supervivencia de los polluelos al depositar mayores cantidades de andrógenos en sus huevos. Aunque ellos mismos están asociados con compensaciones, los esteroides de la yema pueden ayudar a compensar las condiciones hostiles y servir como una forma prenatal de inversión parental. [24]
Al observar más de cerca la yema de algunos huevos de aves, se observan anticuerpos principalmente de IgY (o IgG ). El feto en crecimiento del ave utiliza la yema que contiene IgY. Al salir del huevo, el polluelo comienza a crear su propia IgY, pero los anticuerpos de la madre seguirán influyendo en el desarrollo y la tasa de crecimiento. Esta IgY es extremadamente importante para evitar problemas que surgen de un sistema inmunológico deprimido. En caso de bursectomía quirúrgica de una madre ave, las células T auxiliares que normalmente atacan a los patógenos se deprimen. Las aves jóvenes corren el riesgo de contraer enfermedades y pueden tener una tasa de supervivencia menor dependiendo de las condiciones ambientales (Grindstaff 2003). [25] Los carotenoides en la yema del huevo son responsables del color rojo o amarillo. Protegen los tejidos subyacentes del feto de los radicales libres en el medio ambiente. La protección contra el daño causado por los lípidos en las aves se mejora con la vitamina E y otros antioxidantes que se infunden con los carotenoides y la yema. Estos mismos antioxidantes también previenen la destrucción de los anticuerpos maternos (IgY), que son extremadamente importantes para la tasa de supervivencia y pueden considerarse una forma de cuidado parental previo al nacimiento (Grindstaff) [26] .
En el gorrión chillón ibérico existe una clara distinción entre los papeles de ambos progenitores. La hembra incuba los huevos durante 11-14 días antes de que eclosionen. Luego, la hembra alimenta a las crías mientras el macho les enseña a volar y a abandonar el nido, normalmente en los 18 días siguientes al nacimiento. El macho también alimenta a las crías un poco menos de la mitad del tiempo, aliviando la carga de la hembra. Los gorriones chillones suelen llevar un alimento por viaje, y otras veces vigilan el nido. Se ha observado con frecuencia que esta especie acude al nido para vigilar a sus crías cuando no llevan comida, a menudo como táctica para disuadir a los depredadores. Los gorriones chillones levantan la cabeza para mostrar su mancha amarilla y hacen un ruido cuando vigilan. (Rikón, Amanda Garcia Del) [12] [27]
Los polluelos de las aves playeras son precoces, y sus padres ofrecen una inversión parental baja, pero aun así satisfacen los requisitos de la descendencia a través de la poligamia colaborativa. [ aclaración necesaria ] El éxito reproductivo futuro depende de los cambios en la inversión parental, donde una inversión baja resulta en mayores oportunidades de apareamiento y una inversión alta resulta en menores oportunidades de apareamiento [ aclaración necesaria ] (menor éxito reproductivo futuro). La hipótesis del conflicto sexual se ajusta a ambos resultados más que la hipótesis de la inversión parental. [ aclaración necesaria ] (Gavin H. Thomas, Tamás Székely) [28]
Existe una correlación positiva entre las señales ornamentales y el cuidado parental invertido en los gorriones chillones ibéricos (Vincente García-Navas). Los machos muestran un mayor esfuerzo parental si su pareja hembra tiene una mancha amarilla en el pecho más grande. Además, los pollos más grandes fueron producidos por machos con manchas amarillas en el pecho más grandes. También existe una conexión entre una mancha amarilla en el pecho más grande y un mayor esfuerzo parental, pero solo en el caso de los machos. Los machos que se aparearon con hembras con una mancha amarilla en el pecho más grande tuvieron una mayor tasa de visitas a sus crías. Los machos más grandes se reprodujeron más tarde y alimentaron a sus crías más que sus contrapartes más pequeñas. Los machos más grandes no tienen prisa por aparearse porque están en mejor condición y pueden sopesar sus opciones. (Rikón, Amanda García Del) [29]
Se analizaron dos especies de pares de currucas comunes de Wisconsin y Nueva York para determinar el efecto de las señales ornamentales en el cuidado parental. Los machos poseen una máscara facial negra y una mancha amarilla (pecho, garganta y vientre) que generalmente está completamente ausente en las hembras. En ambos estados de EE. UU., los machos de currucas con una mancha más grande tenían una menor inversión parental hacia sus crías, sin embargo, el adorno involucrado variaba. En Wisconsin, los machos con una máscara facial más grande mostraron un menor cuidado parental y su mancha amarilla no tuvo efecto en el cuidado parental. En Nueva York, los machos con una mancha amarilla más grande mostraron un menor cuidado parental y su máscara facial más grande no tuvo efecto en el cuidado parental. (Alonzo, Suzanne H.) Las hembras en Wisconsin no se vieron afectadas por una máscara facial negra más grande en el cuidado parental y, del mismo modo, las hembras en Nueva York no se vieron afectadas por el tamaño de la mancha amarilla, lo que entra en conflicto con la hipótesis del buen padre (las señales ornamentales más grandes conducen a un mayor cuidado parental). La hipótesis de la compensación coincide con los resultados que dicen que las señales ornamentales más grandes en los machos conducen a una menor inversión parental porque su esfuerzo se desvía a encontrar más parejas para el éxito reproductivo futuro o a mantener territorios. [30]
Los machos mayores con placas de identificación de gran tamaño tuvieron más dificultades para establecer un territorio en comparación con aquellos con placas de identificación de menor tamaño. Sin embargo, los machos más jóvenes con placas de identificación de gran tamaño que lograron establecer un territorio proporcionaron menos cuidados parentales (alimentación) que aquellos con placas de identificación de menor tamaño y las hembras. La inversión parental total y el éxito reproductivo futuro entre ambos grupos de machos no se vieron afectados, porque las hembras ajustaron su inversión parental para adaptarse al macho. El gran tamaño de las placas conduce a un aumento de la competencia entre machos porque desvían su inversión parental hacia exhibir su placa durante la temporada de apareamiento. [31]
Algunas aves, como los tordos , en lugar de criar a sus propias crías, son parásitos de cría que obligan o engañan a otra especie a criar a sus propias crías. Charles Darwin planteó la hipótesis de que estas aves evolucionaron a partir de otras que sí criaban a sus propias crías. [32]