Un organismo multicelular es un organismo que consta de más de una célula , a diferencia de los organismos unicelulares . [1] Todas las especies de animales , plantas terrestres y la mayoría de los hongos son multicelulares, al igual que muchas algas , mientras que algunos organismos son parcialmente unicelulares y parcialmente multicelulares, como los mohos mucilaginosos y las amebas sociales como el género Dictyostelium . [2] [3]
Los organismos multicelulares surgen de diversas formas, por ejemplo, por división celular o por agregación de muchas células individuales. [4] [3] Los organismos coloniales son el resultado de muchos individuos idénticos que se unen para formar una colonia . Sin embargo, a menudo puede ser difícil separar los protistos coloniales de los verdaderos organismos multicelulares, porque los dos conceptos no son distintos; los protistos coloniales han sido denominados "pluricelulares" en lugar de "multicelulares". [5] [6] También hay organismos macroscópicos que son multinucleados aunque técnicamente unicelulares, como la Xenophyophorea que puede alcanzar los 20 cm.
La multicelularidad ha evolucionado independientemente al menos 25 veces en eucariotas , [7] [8] y también en algunos procariotas , como cianobacterias , mixobacterias , actinomicetos , Magnetoglobus multicellularis o Methanosarcina . [3] Sin embargo, los organismos multicelulares complejos evolucionaron solo en seis grupos eucariotas: animales , hongos simbióticos , algas pardas , algas rojas , algas verdes y plantas terrestres . [9] Evolucionó repetidamente para Chloroplastida (algas verdes y plantas terrestres), una vez para animales, una vez para algas pardas, tres veces en los hongos ( quítridos , ascomicetos y basidiomicetos ) [10] y quizás varias veces para mohos mucilaginosos y algas rojas. [11] La primera evidencia de organización multicelular, que es cuando los organismos unicelulares coordinan comportamientos y puede ser un precursor evolutivo de la verdadera multicelularidad, proviene de organismos similares a las cianobacterias que vivieron hace 3.000 a 3.500 millones de años. [7] Para reproducirse, los verdaderos organismos multicelulares deben resolver el problema de regenerar un organismo completo a partir de células germinales (es decir, espermatozoides y óvulos ), un tema que se estudia en la biología del desarrollo evolutivo . Los animales han desarrollado una considerable diversidad de tipos de células en un cuerpo multicelular (100 a 150 tipos de células diferentes), en comparación con 10 a 20 en plantas y hongos. [12]
La pérdida de multicelularidad ocurrió en algunos grupos. [13] Los hongos son predominantemente multicelulares, aunque los primeros linajes divergentes son en gran parte unicelulares (p. ej., Microsporidia ) y ha habido numerosas reversiones a la unicelularidad en hongos (p. ej., Saccharomycotina , Cryptococcus y otras levaduras ). [14] [15] También puede haber ocurrido en algunas algas rojas (p. ej., Porphyridium ), pero pueden ser primitivamente unicelulares. [16] La pérdida de multicelularidad también se considera probable en algunas algas verdes (p. ej., Chlorella vulgaris y algunas Ulvophyceae ). [17] [18] En otros grupos, generalmente parásitos, ocurrió una reducción de la multicelularidad, en el número o tipos de células (p. ej., los mixozoos , organismos multicelulares, que antes se pensaba que eran unicelulares, probablemente son cnidarios extremadamente reducidos ). [19]
Los organismos multicelulares, especialmente los animales longevos, se enfrentan al desafío del cáncer , que ocurre cuando las células no logran regular su crecimiento dentro del programa normal de desarrollo. Durante este proceso se pueden observar cambios en la morfología tisular. El cáncer en animales ( metazoos ) a menudo se ha descrito como una pérdida de multicelularidad y una reversión atávica hacia un estado similar al unicelular. [20] Muchos genes responsables del establecimiento de la multicelularidad que se originaron alrededor de la aparición de los metazoos están desregulados en las células cancerosas, incluidos los genes que controlan la diferenciación celular , la adhesión y la comunicación de célula a célula . [21] [22] Existe una discusión sobre la posibilidad de existencia de cáncer en otros organismos multicelulares [23] [24] o incluso en protozoos . [25] Por ejemplo, las agallas de las plantas se han caracterizado como tumores , [26] pero algunos autores argumentan que las plantas no desarrollan cáncer. [27]
En algunos grupos multicelulares, denominados weismannistas , se ha producido una separación entre una línea de células somáticas estériles y una línea de células germinales . Sin embargo, el desarrollo weismannista es relativamente raro (p. ej., vertebrados, artrópodos, Volvox ), ya que una gran parte de las especies tienen capacidad de embriogénesis somática (p. ej., plantas terrestres, la mayoría de las algas, muchos invertebrados). [28] [10]
Una hipótesis sobre el origen de la multicelularidad es que un grupo de células con funciones específicas se agregaron en una masa similar a una babosa llamada grex , que se movía como una unidad multicelular. Esto es esencialmente lo que hacen los mohos mucilaginosos . Otra hipótesis es que una célula primitiva sufrió una división del núcleo, convirtiéndose así en un cenocito . Luego se formaría una membrana alrededor de cada núcleo (y el espacio celular y los orgánulos ocupados en el espacio), lo que daría como resultado un grupo de células conectadas en un organismo (este mecanismo es observable en Drosophila ). Una tercera hipótesis es que a medida que un organismo unicelular se dividía, las células hijas no se separaron, lo que dio como resultado una conglomeración de células idénticas en un organismo, que más tarde podría desarrollar tejidos especializados. Esto es lo que hacen los embriones de plantas y animales, así como los coanoflagelados coloniales . [29] [30]
Debido a que los primeros organismos multicelulares eran organismos simples y blandos que carecían de huesos, conchas u otras partes duras del cuerpo, no están bien conservados en el registro fósil. [31] Una excepción puede ser la demosponja , que puede haber dejado una firma química en rocas antiguas. Los primeros fósiles de organismos multicelulares incluyen la controvertida Grypania spiralis y los fósiles de las pizarras negras de la Formación B del Grupo Fósil Francevilliano del Paleoproterozoico en Gabón ( Gabonionta ). [32] La Formación Doushantuo ha producido microfósiles de 600 millones de años con evidencia de rasgos multicelulares. [33]
Hasta hace poco, la reconstrucción filogenética se ha realizado a través de similitudes anatómicas (en particular, embriológicas ). Esto es inexacto, ya que los organismos multicelulares vivos, como los animales y las plantas, están separados por más de 500 millones de años de sus ancestros unicelulares. Este paso del tiempo permite que tanto el tiempo de evolución divergente como el convergente imiten similitudes y acumulen diferencias entre grupos de especies ancestrales modernas y extintas. La filogenética moderna utiliza técnicas sofisticadas como las aloenzimas , el ADN satélite y otros marcadores moleculares para describir rasgos que son compartidos entre linajes distantes relacionados. [ cita requerida ]
La evolución de la multicelularidad podría haber ocurrido de varias maneras diferentes, algunas de las cuales se describen a continuación:
Esta teoría sugiere que los primeros organismos multicelulares surgieron de la simbiosis (cooperación) de diferentes especies de organismos unicelulares, cada uno con diferentes funciones. Con el tiempo, estos organismos se volverían tan dependientes entre sí que no podrían sobrevivir de forma independiente, lo que finalmente llevaría a la incorporación de sus genomas en un solo organismo multicelular. [34] Cada organismo respectivo se convertiría en un linaje separado de células diferenciadas dentro de la especie recién creada. [ cita requerida ]
Este tipo de simbiosis severamente co-dependiente puede verse con frecuencia, como en la relación entre el pez payaso y las anémonas de mar Riterri . En estos casos, es extremadamente dudoso que alguna de las especies sobreviviera mucho tiempo si la otra se extinguiera. Sin embargo, el problema con esta teoría es que todavía no se sabe cómo el ADN de cada organismo podría incorporarse en un solo genoma para constituirlos como una sola especie. Aunque se teoriza que tal simbiosis ha ocurrido (por ejemplo, mitocondrias y cloroplastos en células animales y vegetales — endosimbiosis ), ha sucedido solo en muy raras ocasiones e, incluso entonces, los genomas de los endosimbiontes han conservado un elemento de distinción, replicando por separado su ADN durante la mitosis de la especie huésped. Por ejemplo, los dos o tres organismos simbióticos que forman el liquen compuesto , aunque dependen uno del otro para sobrevivir, tienen que reproducirse por separado y luego volver a formarse para crear un organismo individual una vez más. [ cita requerida ]
Esta teoría plantea que un solo organismo unicelular, con múltiples núcleos , podría haber desarrollado particiones de membrana internas alrededor de cada uno de sus núcleos. [35] Muchos protistas como los ciliados o los mohos mucilaginosos pueden tener varios núcleos, lo que respalda esta hipótesis . Sin embargo, la simple presencia de múltiples núcleos no es suficiente para respaldar la teoría. Los núcleos múltiples de los ciliados son diferentes y tienen funciones claramente diferenciadas. El macronúcleo sirve a las necesidades del organismo, mientras que el micronúcleo se utiliza para la reproducción sexual con intercambio de material genético. Los sincitios de los mohos mucilaginosos se forman a partir de células ameboides individuales, como los tejidos sincitiales de algunos organismos multicelulares, no al revés. Para ser considerada válida, esta teoría necesita un ejemplo demostrable y un mecanismo de generación de un organismo multicelular a partir de un sincitio preexistente. [ cita requerida ]
La teoría colonial de Haeckel , 1874, propone que la simbiosis de muchos organismos de la misma especie (a diferencia de la teoría simbiótica, que sugiere la simbiosis de diferentes especies) condujo a un organismo multicelular. Al menos algo de multicelularidad (se presume que evolucionó en tierra) ocurre cuando las células se separan y luego se vuelven a unir (por ejemplo, mohos mucilaginosos celulares ), mientras que para la mayoría de los tipos multicelulares (aquellos que evolucionaron dentro de entornos acuáticos), la multicelularidad ocurre como consecuencia de que las células no se separan después de la división. [36] El mecanismo de esta última formación de colonias puede ser tan simple como una citocinesis incompleta , aunque la multicelularidad también se considera típicamente que involucra la diferenciación celular . [37]
La ventaja de la hipótesis de la teoría colonial es que se ha visto que ocurre de forma independiente en 16 filos diferentes de protistas. Por ejemplo, durante la escasez de alimentos, la ameba Dictyostelium se agrupa en una colonia que se muda como una sola a una nueva ubicación. Algunas de estas amebas luego se diferencian ligeramente entre sí. Otros ejemplos de organización colonial en protistas son Volvocaceae , como Eudorina y Volvox , el último de los cuales consta de hasta 500-50.000 células (dependiendo de la especie), de las cuales solo una fracción se reproduce. [38] Por ejemplo, en una especie se reproducen 25-35 células, 8 asexualmente y alrededor de 15-25 sexualmente. Sin embargo, a menudo puede ser difícil separar a los protistas coloniales de los verdaderos organismos multicelulares, ya que los dos conceptos no son distintos; los protistas coloniales han sido denominados "pluricelulares" en lugar de "multicelulares". [5]
Algunos autores sugieren que el origen de la multicelularidad, al menos en los Metazoos, se produjo debido a una transición de la diferenciación celular temporal a la espacial , más que a través de una evolución gradual de la diferenciación celular, como afirma la teoría de la gastraea de Haeckel . [39]
Hace unos 800 millones de años, [40] un cambio genético menor en una sola molécula llamada dominio de interacción de proteína quinasa de guanilato (GK-PID) puede haber permitido que los organismos pasaran de ser un organismo unicelular a uno de muchas células. [41]
Recientemente se ha identificado que los genes tomados de virus y elementos genéticos móviles (MGE) desempeñan un papel crucial en la diferenciación de tejidos y órganos multicelulares e incluso en la reproducción sexual, en la fusión de óvulos y espermatozoides. [42] [43] Estas células fusionadas también participan en las membranas de los metazoos, como las que impiden que los productos químicos crucen la placenta y la separación del cuerpo cerebral. [42] Se han identificado dos componentes virales. El primero es la sincitina , que proviene de un virus. [44] El segundo identificado en 2002 se llama EFF-1, [45] que ayuda a formar la piel de Caenorhabditis elegans , parte de toda una familia de proteínas FF. Felix Rey, del Instituto Pasteur de París, ha construido la estructura 3D de la proteína EFF-1 [46] y ha demostrado que hace el trabajo de unir una célula a otra, en infecciones virales. El hecho de que todas las moléculas de fusión celular conocidas sean de origen viral sugiere que han sido de vital importancia para los sistemas de comunicación intercelular que permitieron la multicelularidad. Sin la capacidad de fusión celular, podrían haberse formado colonias, pero algo tan complejo como una esponja no habría sido posible. [47]
Esta teoría sugiere que el oxígeno disponible en la atmósfera de la Tierra primitiva podría haber sido el factor limitante para el surgimiento de la vida multicelular. [48] Esta hipótesis se basa en la correlación entre el surgimiento de la vida multicelular y el aumento de los niveles de oxígeno durante este tiempo. Esto habría tenido lugar después del Gran Evento de Oxidación pero antes del aumento más reciente de oxígeno. Mills [49] concluye que la cantidad de oxígeno presente durante el Ediacárico no es necesaria para la vida compleja y, por lo tanto, es poco probable que haya sido el factor impulsor del origen de la multicelularidad. [ cita requerida ]
Una Tierra bola de nieve es un fenómeno geológico en el que toda la superficie de la Tierra está cubierta de nieve y hielo. El término puede referirse a eventos individuales (de los cuales hubo al menos dos) o al período geológico más amplio durante el cual ocurrieron todas las glaciaciones totales conocidas.
La Tierra bola de nieve más reciente tuvo lugar durante el período Criogénico y consistió en dos eventos de glaciación global conocidos como las glaciaciones Sturtiense y Marinoana . Xiao et al . [50] sugieren que entre el período de tiempo conocido como el " Billion aburrido " y la Tierra bola de nieve, la vida simple podría haber tenido tiempo para innovar y evolucionar, lo que más tarde podría conducir a la evolución de la multicelularidad.
La hipótesis de la Tierra bola de nieve en relación con la multicelularidad propone que el período Criogénico en la historia de la Tierra podría haber sido el catalizador para la evolución de la vida multicelular compleja. Brocks [51] sugiere que el tiempo entre el Glaciar Sturtiano y el más reciente Glaciar Marinoano permitió que las algas planctónicas dominaran los mares, abriendo paso a una rápida diversidad de vida tanto para linajes vegetales como animales. La vida compleja emergió y se diversificó rápidamente en lo que se conoce como la explosión Cámbrica poco después del Marinoano. [ cita requerida ]
La hipótesis de la depredación sugiere que, para evitar ser devorados por depredadores, los organismos unicelulares simples desarrollaron la pluricelularidad para que fuera más difícil que los devoraran como presas. Herron et al. [52] realizaron experimentos de evolución en el laboratorio con el alga verde unicelular Chlamydomonas reinhardtii , utilizando un paramecio como depredador. Descubrieron que, en presencia de este depredador, C. reinhardtii efectivamente desarrolla características pluricelulares simples. [ cita requerida ]
Es imposible saber qué ocurrió cuando las células individuales evolucionaron hasta convertirse en organismos multicelulares hace cientos de millones de años. Sin embargo, podemos identificar mutaciones que pueden convertir a los organismos unicelulares en pluricelulares. Esto demostraría la posibilidad de que se produjera tal acontecimiento. Las especies unicelulares pueden adquirir con relativa facilidad mutaciones que las hagan unirse entre sí, lo que constituye el primer paso hacia la pluricelularidad. Se han desarrollado múltiples especies normalmente unicelulares que han mostrado estos primeros pasos:
C. reinhartii normalmente comienza como un propágulo unicelular móvil ; esta célula única se reproduce asexualmente al experimentar de 2 a 5 rondas de mitosis como un pequeño grupo de células no móviles, luego todas las células se convierten en propágulos unicelulares y el grupo se disuelve. Con unas pocas generaciones bajo la depredación de Paramecium , el "grupo" se convierte en una estructura persistente: solo algunas células se convierten en propágulos. Algunas poblaciones van más allá y desarrollan propágulos multicelulares: en lugar de desprender células individuales del grupo, el grupo ahora se reproduce desprendiendo grupos más pequeños. [56]
La multicelularidad permite a un organismo superar los límites de tamaño que normalmente impone la difusión : las células individuales con un mayor tamaño tienen una relación superficie-volumen reducida y tienen dificultades para absorber suficientes nutrientes y transportarlos por toda la célula. Por lo tanto, los organismos multicelulares tienen las ventajas competitivas de un aumento de tamaño sin sus limitaciones. Pueden tener vidas más largas, ya que pueden seguir viviendo cuando las células individuales mueren. La multicelularidad también permite una mayor complejidad al permitir la diferenciación de tipos de células dentro de un organismo. [ cita requerida ]
Sin embargo, es discutible si todo esto puede considerarse como ventajas: la gran mayoría de los organismos vivos son unicelulares, e incluso en términos de biomasa, los organismos unicelulares tienen mucho más éxito que los animales, aunque no las plantas. [57] En lugar de ver rasgos como una mayor esperanza de vida y un mayor tamaño como una ventaja, muchos biólogos los ven solo como ejemplos de diversidad, con sus concesiones asociadas. [ cita requerida ]
Durante la transición evolutiva de organismos unicelulares a organismos multicelulares, la expresión de genes asociados con la reproducción y la supervivencia probablemente cambió. [58] En el estado unicelular, los genes asociados con la reproducción y la supervivencia se expresan de una manera que mejora la aptitud de las células individuales, pero después de la transición a la multicelularidad, el patrón de expresión de estos genes debe haber cambiado sustancialmente para que las células individuales se vuelvan más especializadas en su función relativa a la reproducción y la supervivencia. [58] A medida que surgió el organismo multicelular, los patrones de expresión genética se compartimentaron entre las células que se especializaban en la reproducción ( células de la línea germinal ) y las que se especializaban en la supervivencia ( células somáticas ). A medida que avanzaba la transición, las células que se especializaban tendían a perder su propia individualidad y ya no podían sobrevivir y reproducirse fuera del contexto del grupo. [58]
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