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Biestabilidad

Gráfica de la energía potencial de un sistema biestable; tiene dos mínimos locales y . Una superficie con esta forma y dos "puntos bajos" puede actuar como un sistema biestable; una bola que reposa sobre la superficie solo puede ser estable en esas dos posiciones, como las bolas marcadas "1" y "2". Entre las dos hay un máximo local . Una bola ubicada en este punto, la bola 3, está en equilibrio pero es inestable; la más mínima perturbación hará que se mueva a uno de los puntos estables.
Interruptor de luz, mecanismo biestable

En un sistema dinámico , la biestabilidad significa que el sistema tiene dos estados de equilibrio estables . [1] Una estructura biestable puede estar en reposo en cualquiera de los dos estados. Un ejemplo de un dispositivo mecánico que es biestable es un interruptor de luz . La palanca del interruptor está diseñada para reposar en la posición "encendido" o "apagado", pero no entre las dos. El comportamiento biestable puede ocurrir en enlaces mecánicos, circuitos electrónicos, sistemas ópticos no lineales, reacciones químicas y sistemas fisiológicos y biológicos.

En un campo de fuerza conservativo , la biestabilidad se deriva del hecho de que la energía potencial tiene dos mínimos locales , que son los puntos de equilibrio estable. [2] Estos estados de reposo no necesitan tener la misma energía potencial. Por argumentos matemáticos, un máximo local , un punto de equilibrio inestable, debe estar entre los dos mínimos. En reposo, una partícula estará en una de las posiciones de equilibrio mínimo, porque eso corresponde al estado de menor energía. El máximo puede visualizarse como una barrera entre ellos.

Un sistema puede pasar de un estado de energía mínima a otro si se le da suficiente energía de activación para atravesar la barrera (compare la energía de activación y la ecuación de Arrhenius para el caso químico). Una vez que se ha alcanzado la barrera, suponiendo que el sistema tiene amortiguamiento , se relajará hacia el otro estado mínimo en un tiempo llamado tiempo de relajación .

La biestabilidad se utiliza ampliamente en dispositivos electrónicos digitales para almacenar datos binarios . Es la característica esencial del flip-flop , un circuito que es un componente fundamental de las computadoras y algunos tipos de memoria de semiconductores . Un dispositivo biestable puede almacenar un bit de datos binarios, con un estado que representa un "0" y el otro estado un "1". También se utiliza en osciladores de relajación , multivibradores y el disparador Schmitt . La biestabilidad óptica es un atributo de ciertos dispositivos ópticos donde dos estados de transmisión resonantes son posibles y estables, dependiendo de la entrada. La biestabilidad también puede surgir en sistemas bioquímicos, donde crea salidas digitales similares a interruptores a partir de las concentraciones y actividades químicas constituyentes. A menudo se asocia con la histéresis en tales sistemas.

Modelado matemático

En el lenguaje matemático del análisis de sistemas dinámicos , uno de los sistemas biestables más simples es [ cita requerida ]

Este sistema describe una bola que rueda por una curva con forma , y tiene tres puntos de equilibrio: , , y . El punto medio es marginalmente estable ( es estable pero no convergerá a ), mientras que los otros dos puntos son estables. La dirección del cambio de con el tiempo depende de la condición inicial . Si la condición inicial es positiva ( ), entonces la solución se acerca a 1 con el tiempo, pero si la condición inicial es negativa ( ), entonces se acerca a −1 con el tiempo. Por lo tanto, la dinámica es "biestable". El estado final del sistema puede ser o , dependiendo de las condiciones iniciales. [3]

La aparición de una región biestable se puede entender para el sistema modelo que experimenta una bifurcación en horquilla supercrítica con parámetro de bifurcación .

En sistemas biológicos y químicos

Medida invariante tridimensional de la diferenciación celular que presenta un modo biestable. Los ejes indican el recuento de células de tres tipos: progenitoras ( ), osteoblastos ( ) y condrocitos ( ). El estímulo proosteoblasto promueve la transición P→O. [4]

La biestabilidad es clave para comprender fenómenos básicos del funcionamiento celular, como los procesos de toma de decisiones en la progresión del ciclo celular , la diferenciación celular [5] y la apoptosis . También está involucrada en la pérdida de la homeostasis celular asociada con eventos tempranos en la aparición del cáncer y en las enfermedades priónicas , así como en el origen de nuevas especies ( especiación ). [6]

La biestabilidad puede generarse mediante un bucle de retroalimentación positiva con un paso regulador ultrasensible. Los bucles de retroalimentación positiva, como el motivo simple X activa a Y e Y activa a X, vinculan esencialmente las señales de salida con sus señales de entrada y se ha observado que son un motivo regulador importante en la transducción de señales celulares porque los bucles de retroalimentación positiva pueden crear interruptores con una decisión de todo o nada. [7] Los estudios han demostrado que numerosos sistemas biológicos, como la maduración de ovocitos de Xenopus , [8] la transducción de señales de calcio en mamíferos y la polaridad en la levadura en ciernes, incorporan múltiples bucles de retroalimentación positiva con diferentes escalas de tiempo (lenta y rápida). [7] Tener múltiples bucles de retroalimentación positiva vinculados con diferentes escalas de tiempo ("interruptores de tiempo dual") permite (a) una mayor regulación: dos interruptores que tienen tiempos de activación y desactivación cambiables independientes; y (b) filtrado de ruido. [7]

La biestabilidad también puede surgir en un sistema bioquímico sólo para un rango particular de valores de parámetros, donde el parámetro a menudo puede interpretarse como la fuerza de la retroalimentación. En varios ejemplos típicos, el sistema tiene sólo un punto fijo estable en valores bajos del parámetro. Una bifurcación de nodo de silla da lugar a un par de nuevos puntos fijos emergentes, uno estable y el otro inestable, en un valor crítico del parámetro. La solución inestable puede formar entonces otra bifurcación de nodo de silla con la solución estable inicial en un valor más alto del parámetro, dejando sólo la solución fija más alta. Por lo tanto, en valores del parámetro entre los dos valores críticos, el sistema tiene dos soluciones estables. Un ejemplo de un sistema dinámico que demuestra características similares es

donde es la salida y es el parámetro, que actúa como entrada. [9]

La biestabilidad puede modificarse para que sea más robusta y tolere cambios significativos en las concentraciones de los reactivos, manteniendo al mismo tiempo su carácter de "interruptor". La retroalimentación tanto del activador de un sistema como del inhibidor hace que el sistema sea capaz de tolerar un amplio rango de concentraciones. Un ejemplo de esto en biología celular es que la CDK1 activada (quinasa dependiente de ciclina 1) activa su activador Cdc25 mientras que al mismo tiempo inactiva su inactivador, Wee1 , permitiendo así la progresión de una célula hacia la mitosis. Sin esta doble retroalimentación, el sistema seguiría siendo biestable, pero no sería capaz de tolerar un rango tan amplio de concentraciones. [10]

También se ha descrito la biestabilidad en el desarrollo embrionario de Drosophila melanogaster (la mosca de la fruta). Ejemplos de ello son la formación del eje anteroposterior [11] y dorsoventral [12] [13] y el desarrollo del ojo. [14]

Un ejemplo claro de biestabilidad en los sistemas biológicos es el de Sonic hedgehog (Shh), una molécula de señalización secretada que desempeña un papel fundamental en el desarrollo. Shh funciona en diversos procesos del desarrollo, incluida la diferenciación de los tejidos de los esbozos de las extremidades. La red de señalización de Shh se comporta como un interruptor biestable, lo que permite que la célula cambie de estado de forma abrupta en concentraciones precisas de Shh. La transcripción de gli1 y gli2 es activada por Shh, y sus productos genéticos actúan como activadores transcripcionales para su propia expresión y para objetivos posteriores a la señalización de Shh. [15] Simultáneamente, la red de señalización de Shh está controlada por un bucle de retroalimentación negativa en el que los factores de transcripción Gli activan la transcripción mejorada de un represor (Ptc). Esta red de señalización ilustra los bucles de retroalimentación positiva y negativa simultáneos cuya exquisita sensibilidad ayuda a crear un interruptor biestable.

La biestabilidad sólo puede surgir en sistemas biológicos y químicos si se cumplen tres condiciones necesarias: retroalimentación positiva , un mecanismo para filtrar pequeños estímulos y un mecanismo para evitar el aumento sin límite. [6]

Los sistemas químicos biestables se han estudiado ampliamente para analizar la cinética de relajación, la termodinámica del no equilibrio , la resonancia estocástica , así como el cambio climático . [6] En sistemas biestables extendidos espacialmente se ha analizado el inicio de correlaciones locales y la propagación de ondas viajeras. [16] [17]

La biestabilidad suele ir acompañada de histéresis . A nivel de población, si se consideran muchas realizaciones de un sistema biestable (por ejemplo, muchas células biestables ( especiación ) [18] ), normalmente se observan distribuciones bimodales . En un promedio de conjunto sobre la población, el resultado puede parecer simplemente una transición suave, mostrando así el valor de la resolución de una sola célula.

Un tipo específico de inestabilidad se conoce como salto de modo , que es biestabilidad en el espacio de frecuencias. En este caso, las trayectorias pueden oscilar entre dos ciclos límite estables y, por lo tanto, mostrar características similares a la biestabilidad normal cuando se miden dentro de una sección de Poincaré.

En sistemas mecánicos

Un trinquete en acción. Cada diente del trinquete, junto con las regiones a cada lado, constituye un mecanismo biestable simple.

La biestabilidad, tal como se aplica en el diseño de sistemas mecánicos, se suele denominar "sobre el centro", es decir, se realiza un trabajo sobre el sistema para moverlo justo más allá del pico, momento en el que el mecanismo pasa "sobre el centro" a su posición estable secundaria. El resultado es una acción de tipo alternancia: el trabajo aplicado al sistema por debajo de un umbral suficiente para enviarlo "sobre el centro" no produce ningún cambio en el estado del mecanismo.

Los resortes son un método común para lograr una acción de "descentramiento". Un resorte conectado a un mecanismo simple de tipo trinquete de dos posiciones puede crear un botón o émbolo que se activa o alterna entre dos estados mecánicos. Muchos bolígrafos retráctiles de punta redonda y rollerball emplean este tipo de mecanismo biestable.

Un ejemplo aún más común de un dispositivo de sobrecentro es un interruptor eléctrico de pared común. Estos interruptores suelen estar diseñados para encajar firmemente en la posición de "encendido" o "apagado" una vez que la palanca basculante se ha movido una cierta distancia más allá del punto central.

Un sistema de trinquete y trinquete es una elaboración: un sistema multiestable "sobre el centro" que se utiliza para crear un movimiento irreversible. El trinquete pasa por encima del centro a medida que se gira hacia adelante. En este caso, "sobre el centro" se refiere a que el trinquete es estable y está "bloqueado" en una posición determinada hasta que se lo vuelve a hacer clic hacia adelante; no tiene nada que ver con que el trinquete no pueda girar en la dirección inversa.

Galería

Véase también

Referencias

  1. ^ Morris, Christopher G. (1992). Diccionario académico de ciencia y tecnología. Gulf Professional Publishing. pág. 267. ISBN 978-0122004001.
  2. ^ Nazarov, Yuli V.; Danon, Jeroen (2013). Mecánica cuántica avanzada: una guía práctica. Cambridge University Press. pág. 291. ISBN 978-1139619028.
  3. ^ Ket Hing Chong; Sandhya Samarasinghe; Don Kulasiri y Jie Zheng (2015). "Técnicas computacionales en el modelado matemático de interruptores biológicos". Modsim2015 : 578–584.Para conocer técnicas detalladas de modelado matemático de la biestabilidad, consulte el tutorial de Chong et al. (2015) http://www.mssanz.org.au/modsim2015/C2/chong.pdf El tutorial proporciona una ilustración de ejemplo simple de biestabilidad utilizando un interruptor de palanca sintético propuesto en Collins, James J .; Gardner, Timothy S.; Cantor, Charles R. (2000). "Construcción de un interruptor de palanca genético en Escherichia coli". Nature . 403 (6767): 339–42. Bibcode :2000Natur.403..339G. doi :10.1038/35002131. PMID  10659857. S2CID  345059.El tutorial también utiliza el software de sistema dinámico XPPAUT http://www.math.pitt.edu/~bard/xpp/xpp.html para mostrar prácticamente cómo ver la biestabilidad capturada por un diagrama de bifurcación de nodo de silla y los comportamientos de histéresis cuando el parámetro de bifurcación aumenta o disminuye lentamente sobre los puntos de inflexión y una proteína se activa o desactiva.
  4. ^ Kryven, I.; Röblitz, S.; Schütte, Ch. (2015). "Solución de la ecuación maestra química mediante aproximación de funciones de base radial con seguimiento de interfaz". BMC Systems Biology . 9 (1): 67. doi : 10.1186/s12918-015-0210-y . PMC 4599742 . PMID  26449665.  Icono de acceso abierto
  5. ^ Ghaffarizadeh A, Flann NS, Podgorski GJ (2014). "Interruptores multiestables y su papel en las redes de diferenciación celular". BMC Bioinformatics . 15 (Supl 7): S7+. doi : 10.1186/1471-2105-15-s7-s7 . PMC 4110729 . PMID  25078021. 
  6. ^ abc Wilhelm, T (2009). "El sistema de reacción química más pequeño con biestabilidad". BMC Systems Biology . 3 : 90. doi : 10.1186/1752-0509-3-90 . PMC 2749052 . PMID  19737387. 
  7. ^ abc O. Brandman, JE Ferrell Jr., R. Li, T. Meyer, Ciencia 310, 496 (2005).
  8. ^ Ferrell JE Jr.; Machleder EM (1998). "La base bioquímica de un cambio de destino celular de tipo todo o nada en los ovocitos de Xenopus". Science . 280 (5365): 895–8. Bibcode :1998Sci...280..895F. doi :10.1126/science.280.5365.895. PMID  9572732. S2CID  34863795.
  9. ^ Angeli, David; Ferrell, JE; Sontag, Eduardo D (2003). "Detección de multiestabilidad, bifurcaciones e histéresis en una amplia clase de sistemas biológicos de retroalimentación positiva". PNAS . 101 (7): 1822–7. Bibcode :2004PNAS..101.1822A. doi : 10.1073/pnas.0308265100 . PMC 357011 . PMID  14766974. 
  10. ^ Ferrell JE Jr. (2008). "La regulación por retroalimentación de enzimas opuestas genera respuestas biestables robustas de todo o nada". Current Biology . 18 (6): R244–R245. doi :10.1016/j.cub.2008.02.035. PMC 2832910 . PMID  18364225. 
  11. ^ Lopes, Francisco JP; Vieira, Fernando MC; Holloway, David M.; Bisch, Paulo M.; Spirov, Alexander V.; Ohler, Uwe (26 de septiembre de 2008). "La biestabilidad espacial genera una nitidez de expresión jorobada en el embrión de Drosophila". PLOS Computational Biology . 4 (9): e1000184. Bibcode :2008PLSCB...4E0184L. doi : 10.1371/journal.pcbi.1000184 . PMC 2527687 . PMID  18818726. 
  12. ^ Wang, Yu-Chiun; Ferguson, Edwin L. (10 de marzo de 2005). "Bestabilidad espacial de las interacciones entre Dpp y el receptor durante la formación de patrones dorsal-ventrales en Drosophila". Nature . 434 (7030): 229–234. Bibcode :2005Natur.434..229W. doi :10.1038/nature03318. PMID  15759004. S2CID  4415152.
  13. ^ Umulis, DM; Mihaela Serpe; Michael B. O'Connor; Hans G. Othmer (1 de agosto de 2006). "Patrones robustos y biestables de la superficie dorsal del embrión de Drosophila". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 103 (31): 11613–11618. Bibcode :2006PNAS..10311613U. doi : 10.1073/pnas.0510398103 . PMC 1544218 . PMID  16864795. 
  14. ^ Graham, TGW; Tabei, SMA; Dinner, AR; Rebay, I. (22 de junio de 2010). "Modelado de elecciones de destino celular biestable en el ojo de Drosophila: perspectivas cualitativas y cuantitativas". Desarrollo . 137 (14): 2265–2278. doi :10.1242/dev.044826. PMC 2889600 . PMID  20570936. 
  15. ^ Lai, K., MJ Robertson y DV Schaffer, El sistema de señalización Sonic Hedgehog como interruptor genético biestable. Biophys J, 2004. 86(5): págs. 2748–57.
  16. ^ Elf, J.; Ehrenberg, M. (2004). "Separación espontánea de sistemas bioquímicos biestables en dominios espaciales de fases opuestas". Biología de sistemas . 1 (2): 230–236. doi :10.1049/sb:20045021. PMID  17051695. S2CID  17770042.
  17. ^ Kochanczyk, M.; Jaruszewicz, J.; Lipniacki, T. (julio de 2013). "Transiciones estocásticas en un sistema de reacción biestable en la membrana". Journal of the Royal Society Interface . 10 (84): 20130151. doi :10.1098/rsif.2013.0151. PMC 3673150 . PMID  23635492. 
  18. ^ Nielsen; Dolganov, Nadia A.; Rasmussen, Thomas; Otto, Glen; Miller, Michael C.; Felt, Stephen A.; Torreilles, Stéphanie; Schoolnik, Gary K.; et al. (2010). Isberg, Ralph R. (ed.). "Un interruptor biestable y un sitio anatómico controlan la expresión génica de virulencia de Vibrio cholerae en el intestino". PLOS Pathogens . 6 (9): 1. doi : 10.1371/journal.ppat.1001102 . PMC 2940755 . PMID  20862321. 
  19. ^ "Pulseras de presión a partir de cintas métricas - Estructuras biestables | Experimentos | Científicos desnudos".

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