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Alucigenia

Hallucigenia es un género de lobopodios conocido a partir de fósiles de la época cámbrica en depósitos de tipo Burgess Shale en Canadá y China, y de espinas aisladas en todo el mundo. [4] El nombre genérico refleja la apariencia inusual de la especie tipo y su excéntrica historia de estudio; cuando se erigió como género, H. sparsa fue reconstruido como un animal enigmático al revés y de atrás hacia adelante. [1] Los lobopodios son un grado de panartrópodos paleozoicos de los que surgieron los gusanos de terciopelo , los osos de agua y los artrópodos . [5] [4]

Descripción

Reconstrucciones de H. fortis , H. hongmeia y H. sparsa a escala.

Hallucigenia es un 0,5–5,5 cm ( 3 ⁄ 16 – 2+3 ⁄ 16  in) [6] [7] animal tubular largo con hasta diez pares de patas delgadas ( lobópodos ). Los primeros 2 o 3 pares de patas son delgados y sin rasgos distintivos, [6] [7] [8] mientras que los 7 u 8 pares restantes terminan cada uno con 1 o 2 garras. [9] [7] [8] Por encima de la región del tronco hay 7 pares de escleritas cónicas rígidas (espinas) correspondientes a los pares de patas 3.º a 9.º. [9] [6] [7] [8] El tronco no tiene rasgos distintivos ( H. sparsa ) [7] o está dividido por anillos heterónomos ( H. fortis [2] y H. hongmeia ). [9] [10] El extremo de "cabeza" y "cola" del animal son difíciles de identificar; un extremo se extiende cierta distancia más allá de las patas y a menudo se inclina hacia abajo como para alcanzar el sustrato. Algunos ejemplares muestran restos de un intestino simple. [7]

Las investigaciones de mediados de la década de 2010 aclararon que el extremo más largo es una cabeza con boca anteroventral y al menos un par de ojos simples . [11] [6] [7] La ​​forma de la cabeza difiere entre especies: alargada en H. sparsa , redondeada en H. fortis , [6] [7] mientras que las de H. hongmeia siguen siendo desconocidas. [9] Al menos en H. sparsa , la cabeza posee dientes radiales y dientes faríngeos en la parte frontal del intestino. [7] [12]

Las espinas de Hallucigenia están formadas por uno a cuatro elementos anidados. La superficie de la espina de H. sparsa está cubierta por un adorno de diminutas "escamas" triangulares, [13] mientras que la superficie de la espina de Hallucigenia hongmeia es una textura similar a una red de aberturas circulares microscópicas, que pueden interpretarse como los restos de papilas. [9]

Historia del estudio

Diversas interpretaciones de Hallucigenia sparsa a lo largo de la historia de su estudio

Hallucigenia sparsa fue descrita originalmente por Charles Walcott como una especie del gusano poliqueto Canadia . [14] En su redescripción del organismo en 1977, Simon Conway Morris reconoció al animal como algo bastante distinto, por lo que propuso el nombre Hallucigenia debido a la "apariencia extraña y onírica del animal". No había ningún espécimen disponible que mostrara ambas filas de patas, por lo que Conway Morris reconstruyó al animal caminando sobre sus espinas, con su única fila de patas interpretada como tentáculos en la espalda del animal. Una mancha oscura en un extremo del animal se interpretó como una cabeza sin rasgos distintivos. Solo los tentáculos delanteros podían llegar fácilmente a la "cabeza", lo que significa que una boca en la cabeza tendría que ser alimentada pasando comida a lo largo de la línea de tentáculos. Conway Morris sugirió que un tubo hueco dentro de cada uno de los tentáculos podría ser una boca . [1] Esto planteó preguntas, como cómo caminaría sobre las patas rígidas, pero se aceptó (con reservas) como la mejor interpretación disponible. [15]

Ejemplar con espinas evidentes

Una interpretación alternativa consideraba que Hallucigenia era un apéndice de un animal más grande y desconocido. Había precedentes de esto, ya que Anomalocaris había sido identificado originalmente como tres criaturas separadas antes de ser identificado como una única criatura enorme (para su época) de 1 metro de largo (3 pies). [15]

En 1991, Lars Ramskold y Hou Xianguang , trabajando con especímenes adicionales de un "alucígenido", Microdictyon , de las lutitas Maotianshan del Cámbrico inferior de China, reinterpretaron a Hallucigenia como un lobopodio , un taxón similar a un gusano con patas que todavía se pensaba que estaba relacionado exclusivamente con el onicóforo (gusano de terciopelo) en ese momento. [16] [5] Lo invirtieron, interpretando los tentáculos, que creen que están emparejados, como estructuras para caminar y las espinas como protectoras. [16] La preparación posterior de especímenes fósiles mostró que las "segundas patas" estaban enterradas en un ángulo con respecto al plano a lo largo del cual se había dividido la roca, y podían revelarse eliminando el sedimento suprayacente. [17] Ramskold y Hou también creen que la "cabeza" con forma de gota es en realidad una mancha que aparece en muchos especímenes, no una parte preservada de la anatomía. [16] Esta mancha puede ser un artefacto de descomposición. [7]

Afinidad

Restauración de H. sparsa

Desde las revisiones alrededor de los años 1990, [16] [17] [2] Hallucigenia es indiscutiblemente un panartrópodo lobopodio, aunque la relación con otros panartrópodos sigue siendo controvertida. Hallucigenia ha sido interpretado durante mucho tiempo como un grupo madre onicóforo (gusanos de terciopelo), una posición que ha encontrado apoyo en múltiples análisis filogenéticos . [10] [7] [18] [19] Un carácter clave que demuestra esta afinidad es la construcción de cono en cono de las garras de Hallucigenia , una característica compartida solo con los onicóforos modernos. [10] Por otro lado, algunos análisis apoyan la posición de Hallucigenia como un panartrópodo basal fuera del grupo madre de los onicóforos. [20] [8] [21] Bajo este escenario, la estructura de cono en cono compartida entre Hallucigenia y los onicóforos representa la plesiomorfía del panartrópodo . [8] [21] Hallucigenia también exhibe ciertas características heredadas del ecdisozoo ancestral , pero perdidas en los onicóforos modernos, en particular su distintiva armadura del intestino anterior. [7]

A continuación se muestra un cladograma para Hallucigenia según Yang et al. , 2015: [18]

Diversidad

En 2002, Desmond Collins sugirió informalmente que los nuevos fósiles de Hallucigenia de Burgess Shale mostraban formas masculinas y femeninas, una con "un tronco rígido, cuello robusto y una cabeza globular" y la otra más delgada y con una cabeza pequeña. [22]

Se han descrito tres especies de Hallucigenia . El primer ejemplar, Hallucigenia sparsa , fue descubierto en Canadá. Otras dos especies, H. fortis y H. hongmeia , están representadas por los fósiles de Maotianshan Shales de Chengjiang . [2] [3]

Distribución

Hallucigenia fue descrito por primera vez en Burgess Shale, en el sureste de Columbia Británica , Canadá. Se conocen 109 especímenes de Hallucigenia del estrato de filopodos mayores , donde comprenden el 0,3 % de la comunidad. [23] Hallucigenia también forma un componente menor de los lagerstätten chinos . Sin embargo, las espinas de alucigeniidos aislados están ampliamente distribuidas en una variedad de depósitos cámbricos, preservadas tanto como fósiles carbonáceos como mineralizados . [13]

Véase también

Referencias

  1. ^ abc Conway Morris, S. (1977). «Un nuevo metazoo del esquisto cámbrico de Burgess de la Columbia Británica» (PDF) . Paleontología . 20 : 623–640. Archivado desde el original (PDF) el 31 de marzo de 2017. Consultado el 27 de enero de 2021 .
  2. ^ abcd HOU, XIANGUANG; BERGSTRÖM, JAN (1 de mayo de 1995). "¿Lobopodios cámbricos: ancestros de los onicóforos actuales?". Zoological Journal of the Linnean Society . 114 (1): 3–19. doi :10.1111/j.1096-3642.1995.tb00110.x. ISSN  0024-4082.
  3. ^ ab Steiner, M.; Hu, S.; Liu, J.; Keupp, H. (2012). "Una nueva especie de Hallucigenia de la Formación Wulongqing de Yunnan (sur de China) del estadio cámbrico 4 y la estructura de las escleritas en lobopodios" (PDF) . Boletín de Geociencias . 87 (1): 107–124. doi : 10.3140/bull.geosci.1280 .
  4. ^ ab Zimmer, Carl (2 de julio de 2015). "El niño del cartel de la explosión cámbrica de aspecto extraño". The New York Times . Consultado el 2 de julio de 2015 .
  5. ^ ab Ortega-Hernández, Javier (5 de octubre de 2015). "Lobopodians". Current Biology . 25 (19): R873–R875. doi : 10.1016/j.cub.2015.07.028 . ISSN  0960-9822. PMID  26439350.
  6. ^ abcde Liu, Jianni; Dunlop, Jason A. (15 de marzo de 2014). "Lobopodios cámbricos: una revisión del progreso reciente en nuestra comprensión de su morfología y evolución". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . Biorradiación cámbrica. 398 : 4–15. Bibcode :2014PPP...398....4L. doi :10.1016/j.palaeo.2013.06.008. ISSN  0031-0182.
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  9. ^ abcde Steiner, Michael (2012). "Una nueva especie de Hallucigenia de la Formación Wulongqing de Yunnan (sur de China) del estadio cámbrico 4 y la estructura de las escleritas en lobopodios" (PDF) . Boletín de Geociencias . 87 (1): 107–124. doi : 10.3140/bull.geosci.1280 .
  10. ^ abc Smith, MR; Ortega-Hernández, J. (2014). "Las garras parecidas a las de los onicóforos de Hallucigenia y el caso de Tactopoda" (PDF) . Nature . 514 (7522): 363–366. Bibcode :2014Natur.514..363S. doi :10.1038/nature13576. PMID  25132546. S2CID  205239797.
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  23. ^ Caron, Jean-Bernard; Jackson, Donald A. (octubre de 2006). "Tafonomía de la comunidad del Gran lecho de filopodos, Burgess Shale". PALAIOS . 21 (5): 451–65. Bibcode :2006Palai..21..451C. doi :10.2110/palo.2003.P05-070R. JSTOR  20173022. S2CID  53646959.

Lectura adicional

Enlaces externos

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