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Orbícula

Los orbículos (sin. cuerpos de Ubisch, granos de con-peito) son pequeñas estructuras acelulares de esporopolenina que pueden aparecer en las paredes tangenciales y radiales internas de las células tapetales . La ornamentación de la superficie del orbículo a menudo se asemeja a la de la sexina del polen . Se han propuesto diferentes hipótesis sobre su función, incluida la de que son simplemente un subproducto de la síntesis de esporopolenina en la pared del polen.

Descubrimiento

En 1865, Rosanoff publicó observaciones sobre anteras de especies de Fabaceae en las que notó pequeños gránulos en la pared interna del lóculo que eran resistentes al ácido sulfúrico concentrado. [1] Von Ubisch y Kosmath proporcionaron de forma independiente los primeros registros de especies con y sin orbículas e indicaron que las orbículas están restringidas a un tipo de tapete secretor. [2] [3] Von Ubish concluyó que las orbículas son homólogas a la exina del polen, ya que ambas mostraron la misma reacción a los productos químicos y las tinciones y se desarrollaron sincrónicamente. [2] Tanto von Ubisch como Kosmath son considerados pioneros en la investigación de las orbículas. [4]

Nombre

Rosanoff usó los términos Körnchen und Tröpfchen , [1] mientras que von Ubisch usó Plättchen [2] y Kosmath usó kutikulaähnliche Tapetumzellmembran . [3]

El término cuerpo de Ubisch fue introducido por Rowley. [5] Sin embargo, este nombre fue rechazado más tarde por Heslop-Harrison porque no fueron descubiertos por von Ubisch. [6] En la literatura japonesa temprana, a veces se los llama granos con-peito . [4] Sin embargo, el nombre más comúnmente utilizado es orbicule , que fue acuñado por Erdtman y colegas. [7]

Morfología

Las orbículas son morfológicamente variables. Su tamaño varía de < 1 μm a 15 μm, pero generalmente son más pequeñas que 1 μm. [4] [8] [9] Dentro de una misma especie, el tamaño de las orbículas puede variar. [8] También hay variación en la forma de las orbículas; pueden ser esféricas, irregulares, con forma de rosquilla, etc. [8] La pared orbicular puede ser lisa u ornamentada (por ejemplo, con microgránulos o microespinas) y esta ornamentación a menudo muestra una sorprendente similitud con la ornamentación de la exina del grano de polen. [8] [10] [11] Las orbículas son resistentes a la acetólisis y reaccionan a la tinción histoquímica de manera similar a la exina del polen, lo que indica que están compuestas de esporopolenina. [4]

Desarrollo

Las orbículas se originan como gotitas de lípidos (es decir, proorbículas) dentro del citoplasma de las células tapetales, muy probablemente del retículo endoplásmico rugoso. [4] [12] Después de la exocitosis , las proorbículas anidan en el plasmalema tapetal y obtienen una capa de esporopolenina sincrónicamente con la exina del polen en desarrollo. [13]

Tapete

Existe una correlación positiva entre la presencia de orbículas y un tipo de tapete parietal/secretor, [2] [3] aunque también existen especies con células tapetales parietales pero sin orbículas. [4] Los tapetes parietales son el tipo dominante en las plantas terrestres y se encuentran en los grupos de angiospermas "basales" existentes y en la mayoría de los taxones fósiles; por lo tanto, se considera como la condición plesiomórfica en las angiospermas. [14] Por lo tanto, la presencia de orbículas representa el estado de carácter plesiomórfico de las angiospermas. [4]

Distribución

Las orbículas están presentes en 123 de las 150 familias de angiospermas investigadas. [9] [15] La presencia o ausencia de orbículas es bastante constante a nivel de familia: solo 24 familias de angiospermas tienen observaciones tanto positivas como negativas; la familia Rubiaceae es una de ellas. [9]

Función

La función de los orbículos sigue siendo un enigma. En general, existen dos puntos de vista: o bien los orbículos desempeñan un papel activo o bien son sólo un subproducto. [9]

Referencias

  1. ^ ab Rosanoff S (1865). "Zur Kenntnis des Baues und der Entwicklungsgeschichte des Pollens der Mimoseae". Jahrbuch für wissenschaftliche Botanik . 4 : 441–450.
  2. ^ abcd von Ubisch G (1927). "Zur Entwicklungsgeschichte der Antheren". Planta . 3 (2–3): 490–495. doi :10.1007/BF01916485. S2CID  40848249.
  3. ^ abc Kosmath L (1927). "Studien über das Antherentapetum". Österreichische Botanische Zeitschrift . 76 (3): 235–241. doi :10.1007/BF01246254. S2CID  36194266.
  4. ^ abcdefg Huysmans S, El-Ghazaly G, Smets E (1998). "Orbículas en angiospermas: morfología, función, distribución y relación con los tipos de tapete". The Botanical Review . 64 (3): 240–272. doi :10.1007/BF02856566. S2CID  38183780.
  5. ^ Rowley JR (1962). "Esporopolenina no homogénea en microsporas de Poa annua L." Grana Palynologica . 3 (3): 3–19. doi : 10.1080/00173136209429101 .
  6. ^ Heslop-Harrison, J (1971). "La pared polínica: estructura y desarrollo". En Heslop-Harrison, J (ed.). Desarrollo y fisiología del polen . Londres: Butterworths. págs. 75–98. ISBN 9780390437402.
  7. ^ Erdtman G, Berglund B, Praglowski J (1961). "Una introducción a la flora de polen escandinava". Grana Palynologica . 2 (3): 3–86. doi :10.1080/00173136109428945.
  8. ^ abcd Verstraete B, Groeninckx I, Smets E, Huysmans S (2011). "Señal filogenética de orbículas a nivel de familia: Rubiaceae como estudio de caso". Taxon . 60 (3): 742–757. doi :10.1002/tax.603010.
  9. ^ abcd Verstraete B, Moon HK, Smets E, Huysmans S (2014). "Orbículas en plantas con flores: una perspectiva filogenética sobre su forma y función". The Botanical Review . 80 (2): 107–134. doi :10.1007/s12229-014-9135-1. S2CID  255562584.
  10. ^ Vinckier S, Smets E (2003). "Diversidad morfológica y ultraestructural de orbículas en Gentianaceae". Anales de Botánica . 92 (5): 657–672. doi :10.1093/aob/mcg187. PMC 4244851 . PMID  14500324. 
  11. ^ Oak MK, Yang S, Choi G, Song JH (2022). "Palinología sistemática en Piperales coreanas con especial atención a la ornamentación de la superficie de la exina y la morfología de la orbícula". Scientific Reports . 12 (1): 4142. doi :10.1038/s41598-022-08105-3. PMC 8907175 . PMID  35264735. 
  12. ^ El-Ghazaly G, Jensen WA (1986). "Estudios del desarrollo del polen de trigo (Triticum aestivum). I. Formación de la pared polínica y cuerpos ubisch". Grana . 25 : 1–29. doi : 10.1080/00173138609429929 .
  13. ^ Christensen JE, Horner Jr HT, Lersten NR (1972). "Desarrollo de la pared polínica y de la pared orbicular tapetal en Sorghum bicolor (Gramineae)". American Journal of Botany . 59 (1): 43–58. doi :10.2307/2441229. JSTOR  2441229.
  14. ^ Furness CA, Rudall PJ (2001). "El tapete en las angiospermas basales: diversidad temprana". Revista Internacional de Ciencias Vegetales . 162 (2): 375–392. doi :10.1086/319580. S2CID  84338737.
  15. ^ Moon HK (2018). "El potencial filogenético de las orbículas en las angiospermas". Revista Coreana de Taxonomía Vegetal . 48 : 9–23. doi : 10.11110/kjpt.2018.48.1.9 .