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Ojo de cefalópodo

Los cefalópodos , como depredadores marinos activos, poseen órganos sensoriales especializados para su uso en condiciones acuáticas. [1] Tienen un ojo tipo cámara que consta de un iris, una lente circular, una cavidad vítrea (gel para ojos), células pigmentarias y células fotorreceptoras que traducen la luz de la retina sensible a la luz en señales nerviosas que viajan a lo largo de la óptica. nervio al cerebro. [2] Durante los últimos 140 años, el ojo de cefalópodo tipo cámara se ha comparado con el ojo de los vertebrados como un ejemplo de evolución convergente , donde ambos tipos de organismos han evolucionado independientemente el rasgo de ojo de cámara y ambos comparten una funcionalidad similar. Existe controversia sobre si se trata de una evolución verdaderamente convergente o una evolución paralela . [3] A diferencia del ojo cámara de los vertebrados , los cefalópodos se forman como invaginaciones de la superficie del cuerpo (en lugar de excrecencias del cerebro) y, en consecuencia, la córnea se encuentra sobre la parte superior del ojo en lugar de ser una parte estructural del ojo. [4] A diferencia del ojo de los vertebrados, el ojo de un cefalópodo se enfoca mediante el movimiento, muy parecido a la lente de una cámara o telescopio, en lugar de cambiar de forma como lo hace la lente del ojo humano. El ojo es aproximadamente esférico, al igual que el cristalino , que es totalmente interno. [5]

Los ojos de los cefalópodos se desarrollan de tal manera que tienen axones retinianos que pasan por la parte posterior de la retina, por lo que el nervio óptico no tiene que atravesar la capa de fotorreceptores para salir del ojo y no tienen la ceguera fisiológica central natural. mancha de vertebrados. [2]

Las cristalinas utilizadas en el cristalino parecen haberse desarrollado independientemente de las cristalinas de vertebrados, lo que sugiere un origen homoplásico del cristalino. [6]

La mayoría de los cefalópodos poseen complejos sistemas de músculos extraoculares que permiten un control muy preciso sobre la posición general de los ojos. Los pulpos poseen una respuesta autónoma que mantiene la orientación de sus pupilas de modo que siempre estén horizontales. [1]

luz polarizada

Varios tipos de cefalópodos, sobre todo calamares y pulpos, y potencialmente sepias, tienen ojos que pueden distinguir la orientación de la luz polarizada . Esta sensibilidad se debe a la organización ortogonal de los fotorreceptores vecinos . (Los cefalópodos tienen células receptoras llamadas rabdomes, similares a las de otros moluscos). Por el contrario, el ojo de los vertebrados normalmente es insensible a las diferencias de polarización porque las opsinas de los bastones y los conos están dispuestas de forma semialeatoria. Y por tanto, el ojo es igualmente sensible a cualquier orientación del eje del vector electrónico de la luz. Debido a su organización ortogonal, las opsinas en los ojos de los cefalópodos tienen la mayor absorción de luz cuando se alinean adecuadamente con el eje del vector electrónico de luz, lo que permite la sensibilidad a las diferencias de polarización. [7] La ​​función precisa de esta habilidad no ha sido probada, pero se supone que es para la detección de presas, la navegación y posiblemente la comunicación entre los cefalópodos que cambian de color. [7] [8]

Debate evolutivo

Aún existe desacuerdo sobre si la evolución del ojo de la cámara dentro de los cefalópodos y dentro de los vertebrados es una evolución paralela o una evolución convergente , aunque en su mayor parte está resuelto. La situación actual es la de una evolución convergente para su ojo análogo tipo cámara.

Evolución paralela

Quienes sostienen que se trata de una evolución paralela afirman que hay evidencia de que hubo un ancestro común que contenía la información genética para este desarrollo ocular. Esto se evidencia en todos los organismos bilaterales que contienen el gen Pax6 , que se expresa para el desarrollo ocular. [9]

Evolución convergente

Quienes apoyan una evolución convergente afirman que este ancestro común habría precedido tanto a los cefalópodos como a los vertebrados por un margen significativo. El ancestro común con la expresión ojo tipo cámara habría existido aproximadamente 270 millones de años antes de la evolución del ojo tipo cámara en los cefalópodos y aproximadamente entre 110 y 260 millones de años antes de la evolución del ojo tipo cámara en los vertebrados. [10] Otra fuente de evidencia de esto son las diferencias de expresión debido a variantes independientes de Pax6 que surgen tanto en cefalópodos como en vertebrados. Los cefalópodos contienen cinco variantes de Pax6 en sus genomas que surgieron de forma independiente y no son compartidas por los vertebrados, aunque permiten una expresión genética similar en comparación con el Pax6 de los vertebrados. [11]

Investigación y uso médico.

El principal uso médico que está surgiendo en este campo es la investigación sobre el desarrollo ocular y las enfermedades oculares. Se están realizando nuevos estudios de investigación sobre la expresión de genes oculares utilizando ojos de cefalópodos debido a la evidencia de su evolución convergente con el ojo humano análogo. Estos estudios reemplazan los estudios anteriores de Drosophila sobre la expresión genética durante el desarrollo ocular como los más precisos, aunque los estudios de Drosophila siguen siendo los más comunes. La conclusión de que son análogos da credibilidad a su comparación para uso médico en primer lugar, ya que el rasgo en ambos habría sido moldeado a través de la selección natural por presiones similares en ambientes similares; lo que significa que habría una expresión similar de enfermedad ocular en los ojos de ambos organismos. [2]

Una ventaja de la experimentación con ojos de cefalópodos es que los cefalópodos pueden regenerar sus ojos debido a su capacidad para reactivar sus procesos de desarrollo, lo que permite que los estudios del mismo cefalópodo continúen más allá de una muestra de prueba cuando se estudian los efectos de la enfermedad. Esto también permite un estudio más complejo sobre cómo se puede conservar la regeneración en los genomas de los cefalópodos y si se puede conservar de alguna manera en el genoma humano junto con los genes que se expresan en el ojo de la cámara. [2]

Ver también

Referencias

  1. ^ ab Budelmann BU. "Órganos de los sentidos, nervios y cerebro de los cefalópodos: adaptaciones para un alto rendimiento y estilo de vida". Comportamiento y fisiología marina y de agua dulce. Vol 25, Número 1-3, Página 13-33.
  2. ^ abcd serbio, Jeanne M. (2008). "Hacia el desarrollo de modelos para estudiar la enfermedad, la ecología y la evolución del ojo en los moluscos *" (PDF) . Boletín malacológico americano . 26 (1–2): 3–18. doi :10.4003/006.026.0202. S2CID  1557944. Archivado desde el original (PDF) el 18 de diciembre de 2014 . Consultado el 18 de noviembre de 2014 .
  3. ^ Serbio, J.; Eernisse, D. (2008). "Trazar la trayectoria de la evolución: utilizar la diversidad de ojos de los moluscos para comprender la evolución paralela y convergente". Evolución: educación y extensión . 1 (4): 439–447. doi : 10.1007/s12052-008-0084-1 .
  4. ^ Hanke, Frederike D.; Kelber, Almut (14 de enero de 2020). "El ojo del pulpo común (Octopus vulgaris)". Fronteras en Fisiología . 10 : 1637. doi : 10.3389/fphys.2019.01637 . ISSN  1664-042X. PMC 6971404 . PMID  32009987. 
  5. ^ Yamamoto, M. (febrero de 1985). "Ontogenia del sistema visual en la sepia, Sepiella japonica . I. Diferenciación morfológica de la célula visual". La Revista de Neurología Comparada . 232 (3): 347–361. doi :10.1002/cne.902320307. ISSN  0021-9967. PMID  2857734. S2CID  24458056.
  6. ^ SAMIR K. BRAHMA1 (1978). "Ontogenia de cristalinas de lentes en cefalópodos marinos" (PDF) . Embriol. Exp. Morfo . 46 (1): 111-118. PMID  359745.{{cite journal}}: Mantenimiento CS1: nombres numéricos: lista de autores ( enlace )
  7. ^ ab Mathger, LM; Shashar, N.; Hanlon, RT (2009). "¿Los cefalópodos se comunican mediante reflejos de luz polarizada de su piel?". Revista de biología experimental . 212 (parte 14): 2133–2140. doi :10.1242/jeb.020800. PMID  19561202.
  8. ^ Shashar, N; Rutledge, P; Cronin, T (1996). "¿Visión de polarización en sepia en un canal de comunicación oculto?". Revista de biología experimental . 199 (9): 2077–2084. doi :10.1242/jeb.199.9.2077. PMID  9319987.
  9. ^ Gehring, WJ (2004). "Perspectiva histórica sobre el desarrollo y evolución de ojos y fotorreceptores". La Revista Internacional de Biología del Desarrollo . 48 (8–9): 707–717. doi : 10.1387/ijdb.041900wg . PMID  15558463.
  10. ^ Fernald, Russell D. (29 de septiembre de 2006). "Arrojando una luz genética sobre la evolución de los ojos". Ciencia . 313 (5795): 1914-1918. Código Bib : 2006 Ciencia... 313.1914F. doi : 10.1126/ciencia.1127889. PMID  17008522. S2CID  84439732.
  11. ^ Yoshida, Masa-aki; Yura, Kei; Ogura, Atsushi (2014). "La evolución del ojo de los cefalópodos fue modulada mediante la adquisición de variantes de empalme Pax-6". Informes científicos . 4 (4256): 4256. Código bibliográfico : 2014NatSR...4E4256Y. doi :10.1038/srep04256. PMC 3942700 . PMID  24594543.