Fluctuaciones eléctricas aleatorias en las neuronas
Esto muestra cómo el ruido afecta la transmisión de señales cuando las neuronas que no producen picos son las que propagan la señal.
El ruido neuronal o ruido neural se refiere a las fluctuaciones eléctricas intrínsecas aleatorias dentro de las redes neuronales . Estas fluctuaciones no están asociadas con la codificación de una respuesta a estímulos internos o externos y pueden ser de uno a dos órdenes de magnitud. [1] La mayoría del ruido ocurre comúnmente por debajo de un umbral de voltaje que es necesario para que ocurra un potencial de acción, pero a veces puede estar presente en forma de un potencial de acción ; por ejemplo, las oscilaciones estocásticas en las neuronas marcapasos en el núcleo supraquiasmático son parcialmente responsables de la organización de los ritmos circadianos . [2] [3]
Fondo
La actividad neuronal a nivel microscópico tiene un carácter estocástico, con colisiones atómicas y agitación, que puede denominarse "ruido". [4] Si bien no está claro sobre qué base teórica las respuestas neuronales involucradas en los procesos perceptivos pueden segregarse en un componente de "ruido neuronal" versus un componente de "señal", y cómo tal dicotomía propuesta podría corroborarse empíricamente, se han construido varios modelos computacionales que incorporan un término de "ruido".
Las neuronas individuales muestran diferentes respuestas a señales de entrada neuronales específicas. Esto se conoce comúnmente como variabilidad de la respuesta neuronal. Si se inicia una señal de entrada específica en las dendritas de una neurona, existe una hipervariabilidad en el número de vesículas liberadas desde la fibra terminal del axón hacia la sinapsis. [5] Esta característica es cierta para las fibras sin señales de entrada neuronales, como las neuronas marcapasos, como se mencionó anteriormente, [2] y las neuronas piramidales corticales que tienen un patrón de activación altamente irregular. [6] El ruido generalmente obstaculiza el rendimiento neuronal, pero estudios recientes muestran que, en redes neuronales no lineales dinámicas, esta afirmación no siempre es cierta. Las redes neuronales no lineales son una red de neuronas complejas que tienen muchas conexiones entre sí, como los sistemas neuronales que se encuentran dentro de nuestros cerebros. Comparativamente, las redes lineales son una visión experimental del análisis de un sistema neuronal colocando neuronas en serie entre sí.
Inicialmente, se pensaba que el ruido en circuitos informáticos complejos o circuitos neuronales ralentizaba [7] y afectaba negativamente la capacidad de procesamiento. Sin embargo, las investigaciones actuales sugieren que el ruido neuronal es beneficioso para las redes neuronales no lineales o complejas hasta que alcanzan el valor óptimo. [8] Una teoría de Anderson y sus colegas respalda que el ruido neuronal es beneficioso. Su teoría sugiere que el ruido producido en la corteza visual ayuda a linealizar o suavizar el umbral de los potenciales de acción. [9]
Otra teoría sugiere que el ruido estocástico en una red no lineal muestra una relación positiva entre la interconectividad y la actividad similar al ruido. [10] Así, basándose en esta teoría, Patrick Wilken y sus colegas sugieren que el ruido neuronal es el principal factor que limita la capacidad de la memoria visual a corto plazo . Los investigadores de conjuntos neuronales y aquellos que apoyan especialmente la teoría del procesamiento distribuido, proponen que las grandes poblaciones neuronales disminuyen eficazmente el ruido promediando el ruido en neuronas individuales. Algunos investigadores han demostrado en experimentos y en modelos que el ruido neuronal es un posible mecanismo para facilitar el procesamiento neuronal. [11] [12] La presencia de ruido neuronal (o más específicamente ruido sináptico ) confiere a las neuronas más sensibilidad a un rango más amplio de entradas, puede igualar la eficacia de las entradas sinápticas ubicadas en diferentes posiciones en la neurona y también puede permitir una discriminación temporal más fina. [13] Hay muchas teorías de por qué el ruido es evidente en las redes neuronales, pero muchos neurólogos no tienen claro por qué existe.
En términos más generales, se pueden distinguir dos tipos de impactos del ruido neuronal: o bien añadirá variabilidad a la respuesta neuronal, o bien posibilitará fenómenos dinámicos inducidos por el ruido que no se pueden observar en un sistema sin ruido. Por ejemplo, se ha demostrado que el ruido de canal induce oscilaciones en el modelo estocástico de Hodgkin-Huxley. [14]
Tipos
Los iones existen dentro y fuera de la neurona y están sujetos a muchas condiciones corporales. Una fuente importante de ruido surge de los iones o moléculas en respuesta a la tercera ley de la termodinámica. Esta ley establece que la entropía de un sistema se acerca a un valor constante a medida que la temperatura se acerca a cero. Dado que el cuerpo mantiene temperaturas superiores a 0 K, las moléculas están sujetas a una mayor energía cinética o movimiento. Los movimientos estocásticos o aleatorios dan lugar al ruido del receptor producido por el bombardeo constante de iones, como se describe en el movimiento browniano . Los iones se filtran constantemente a través de la membrana en un esfuerzo por igualar el gradiente iónico producido por los canales ATPasa incrustados en la membrana. Estos canales con fugas permiten el movimiento de iones a través de la membrana, lo que produce pequeñas fluctuaciones, o ruido, en el potencial de membrana. [15]
Las sinapsis son otra fuente importante de ruido neuronal. Con mucha frecuencia, se produce una exocitosis aleatoria de vesículas que contienen neurotransmisores, que finalmente se unen a la membrana postsináptica, lo que da lugar a un potencial de acción espontáneo mediante potenciales graduados en la neurona postsináptica. [16] Se considera la fuente de ruido de mayor amplitud en la corteza cerebral. [4]
Fuentes
El ruido presente en los sistemas neuronales da lugar a la variabilidad de los sistemas dinámicos no lineales, pero aún existe una caja negra para el mecanismo por el cual el ruido afecta la conducción de señales neuronales. En cambio, la investigación se ha centrado más en las fuentes del ruido presente en las redes neuronales dinámicas. Existen varias fuentes de variabilidad de respuesta para las neuronas y las redes neuronales: [17]
Ruido térmico : el ruido de Johnson-Nyquist se produce debido a los movimientos térmicos de los iones y otros portadores de carga, lo que produce fluctuaciones de voltaje proporcionales a la temperatura. Esta fuente de ruido se atribuye a la tercera ley de la termodinámica , que establece que la energía cinética de las moléculas aumenta con el aumento de la temperatura. El ruido térmico es la fuente de ruido más débil y puede considerarse insignificante. [18]
Ruido de conductancia iónica : los canales iónicos en la membrana experimentan cambios espontáneos de conformación entre diferentes estados y pueden abrirse (o cerrarse) debido a fluctuaciones térmicas. Los canales proteicos incrustados transmembrana están formados por pequeñas subunidades que experimentan cambios conformacionales y se ven afectados por fluctuaciones térmicas. Cuando la temperatura cae por debajo de los 33 °C, la velocidad a la que el canal se activa o se inactiva disminuye. Por el contrario, cuando la temperatura aumenta por encima de los 33 °C, la velocidad a la que el canal se activa o se inactiva aumenta. [19]
Ruido de la bomba de iones : las bombas de iones ATPasa integradas en la membrana producen potenciales fluctuantes al transportar iones en contra de su gradiente de concentración. El proceso de múltiples pasos en el que los iones se transportan a través de su gradiente requiere ATP. [20] Los pasos involucrados en el transporte activo tienen una dirección neta hacia adelante, pero aún existen pequeños pasos estocásticos en el proceso conformacional que se mueven hacia atrás. [20] Estos pasos hacia atrás contribuyen al ruido neuronal presente en todos los circuitos neuronales dinámicos.
Ruido de disparo del canal iónico : la cantidad de iones que migran a través de un canal iónico abierto es discreta y aleatoria. [21] En las sinapsis, la cantidad de iones de calcio que ingresan al lado postsináptico después de un pico es del orden de 250 iones, [17] lo que potencialmente hace que los procesos de potenciación sean ruidosos. Este ruido también está asociado con fluctuaciones térmicas que afectan los canales proteicos, como se mencionó anteriormente. Esto no debe confundirse con el ruido de disparo , que es el ruido producido por la generación aleatoria de potenciales de acción en las neuronas.
Ruido de liberación sináptica : por lo general, los potenciales de acción se transfieren a través de una neurona, que luego se convierten en señales eléctricas o químicas entre neuronas. Las sinapsis químicas no son deterministas, lo que significa que cada potencial de acción producido no da como resultado la liberación de neurotransmisores. En cambio, la liberación de vesículas que contienen neurotransmisores es de naturaleza probabilística. La cantidad de vesículas liberadas por una sola sinapsis es aleatoria en respuesta a una señal de entrada específica y está influenciada además por el historial de activación de las neuronas pre y postsinápticas. Esto significa que los neurotransmisores pueden liberarse en ausencia de una señal de entrada. [17]
Bombardeo sináptico : la gran cantidad de picos entrantes agrega una cantidad fluctuante de carga a la célula, que depende de la estructura de los trenes de picos entrantes y afecta la excitabilidad de la célula. [22]
Caos : La dinámica caótica puede ocurrir en células individuales (debido a entradas periódicas o estallidos debido a corrientes intrínsecas). [23] Las redes simples de neuronas también pueden exhibir dinámica caótica. [24] Incluso si el caos es determinista, puede amplificar el ruido de otras fuentes a niveles macroscópicos debido a la dependencia sensible de las condiciones iniciales.
Ruido de conectividad : ruido que surge del número de conexiones y la falta de uniformidad que tiene una neurona con otras neuronas dentro de una red neuronal. Hay una mayor presencia de ruido subumbral cuando se fortalece la interconectividad o se aumenta el número de conexiones con otras neuronas. [10] Lo opuesto también es cierto. Si se reduce la interconectividad de las neuronas, también lo hace el nivel de ruido subumbral.
Estímulos ambientales : el ruido se puede producir a mayor escala debido a fluctuaciones en el CO 2 , que provocan variaciones en el flujo sanguíneo. [25] El nivel de CO 2 en la sangre permite la vasoconstricción o vasodilatación, que puede invadir o expandirse en las redes neuronales cercanas produciendo ruido.
Métodos de grabación
Grabación global
El paradigma del ruido externo presupone la existencia de "ruido neuronal" y especula que el ruido externo debería aumentar de forma multiplicativa la cantidad de ruido interno en el sistema nervioso central. No está claro cómo se distingue teóricamente el "ruido neuronal" de la "señal neuronal". Los defensores de este paradigma creen que se añade ruido externo visual o auditivo a un estímulo y se mide cómo afecta éste al tiempo de reacción o al rendimiento del sujeto. Si el rendimiento es más inconsistente que sin el ruido, se dice que el sujeto tiene "ruido interno". Como en el caso del "ruido interno", no está claro sobre qué bases teóricas los investigadores distinguen el "ruido externo" de la "señal externa" en términos de la respuesta perceptiva del espectador, que es una respuesta al estímulo en su conjunto.
El electroencefalograma o EEG se puede utilizar para medir el cerebro, ya que la relación señal-ruido es pobre, por lo que el ruido producido por el cerebro se puede detectar in vivo .
Los potenciales de campo locales se pueden utilizar para comprobar el ruido presente en grandes redes neuronales. Esta medida de voltaje se puede utilizar para determinar la interconectividad a partir del nivel de ruido. [10]
Grabación local
La grabación local ha contribuido mucho al descubrimiento de muchas de las nuevas fuentes de ruido del canal iónico.
La técnica de fijación de parche fue crucial para determinar el ruido de disparo porque el uso de registro intercelular no pudo mostrar el movimiento o la detección de los pocos iones que escapaban a la vez.
^ Jacobson, GA (2005). "Ruido de voltaje subumbral de neuronas piramidales neocorticales de rata". J Physiol . 564 (Pt 1): 145–160. doi :10.1113/jphysiol.2004.080903. PMC 1456039 . PMID 15695244.
^ ab Ko, CH (2010). "Aparición de oscilaciones inducidas por ruido en el marcapasos circadiano central". PLOS Biology . 8 (10): e1000513. doi : 10.1371/journal.pbio.1000513 . PMC 2953532 . PMID 20967239.
^ Mazzoni, EO (2005). "Las neuronas del marcapasos circadiano transmiten y modulan la información visual para controlar una respuesta conductual rápida". Neuron . 45 (2): 293–300. doi : 10.1016/j.neuron.2004.12.038 . PMID 15664180. S2CID 9568853.
^ ab Destexhe, A. (2012). Ruido neuronal . Nueva York: Springer.
^ Stein, RB (2005). "Variabilidad neuronal: ¿ruido o parte de la señal?". Nature Reviews Neuroscience . 6 (5): 389–397. doi :10.1038/nrn1668. PMID 15861181. S2CID 205500218.
^ Softky, WR; Koch, C. (1993). "La activación altamente irregular de las células corticales es incompatible con la integración temporal de los EPSP aleatorios" (PDF) . J Neurosci . 13 (1): 334–350. doi :10.1523/JNEUROSCI.13-01-00334.1993. PMC 6576320. PMID 8423479 .
^ McDonnell, Mark D. (2011). "Los beneficios del ruido en los sistemas neuronales: uniendo la teoría y la experimentación". Nature Reviews Neuroscience . 12 (7): 415–426. doi :10.1038/nrn3061. PMID 21685932. S2CID 1699918.
^ Parnas, BR (1996). "El ruido y las poblaciones neuronales conspiran para codificar formas de onda simples de manera confiable". IEEE Trans Biomed Eng . 43 (3): 313–318. doi :10.1109/10.486289. PMID 8682544. S2CID 8594684.
^ Anderson, JS (2000). "La contribución del ruido a la invariancia del contraste de la orientación en la corteza visual del gato". Science . 290 (5498): 1968–1972. Bibcode :2000Sci...290.1968A. doi :10.1126/science.290.5498.1968. PMID 11110664. S2CID 15983514.
^ abc Serletis, D. (2011). "La complejidad del ruido neuronal depende de la interconectividad de la red". Ann Biomed Eng . 39 (6): 1768–1778. doi :10.1007/s10439-011-0281-x. PMID 21347547. S2CID 25516931.
^ Un misterioso "ruido neuronal" prepara el cerebro para un rendimiento máximo. rochester.edu (10 de noviembre de 2006)
^ Ma, B. (2006). "Inferencia bayesiana con códigos probabilísticos de población" (PDF) . Nature Neuroscience . 9 (11): 1432–1438. doi :10.1038/nn1790. PMID 17057707. S2CID 11562994.
^ Véase el artículo "Estado de alta conductancia" en Scholarpedia.
^ Wainrib, Gilles; Thieullen, Michèle; Pakdaman, Khashayar (2011). "Reducción de modelos neuronales basados en conductancia estocástica con separación de escalas de tiempo". Journal of Computational Neuroscience . 32 (2): 327–346. doi :10.1007/s10827-011-0355-7. PMID 21842259. S2CID 17271489.
^ Randall, DJ, et al. (2002). Fisiología animal de Eckert: mecanismos y adaptaciones . Nueva York, WH Freeman and Co.
^ Fatt, P.; Katz, B. (1952). "Actividad espontánea subumbral en las terminaciones nerviosas motoras". J Physiol . 117 (1): 109–128. doi :10.1113/jphysiol.1952.sp004735. PMC 1392564 . PMID 14946732.
^ abc KochChristoph (1999) Biofísica de la computación . Oxford University Press, Nueva York.
^ Manwani A, Koch C (1999) "Detección de señales en dendritas débilmente activas y ruidosas", en Kearns MS, Solla SA , Cohn DA (eds.) Avances en sistemas de procesamiento de información neuronal 11. MIT Press, Cambridge, MA.
^ Cao, XJ; Oertel D. (2005). "La temperatura afecta las conductancias sensibles al voltaje de manera diferencial en las células de pulpo del núcleo coclear de los mamíferos". J Neurophysiol . 94 (1): 821–832. doi :10.1152/jn.01049.2004. PMID 15800074. S2CID 9141608.
^ ab Lauger, P. (1984). "Ruido de corriente generado por bombas de iones electrogénicas". Eur Biophys J. 11 ( 2): 117–128. doi : 10.1007/BF00276627 . PMID: 6100543. S2CID : 35431682.
^ Brunetti, R. (2007). "Ruido de disparo en canales iónicos abiertos individuales: un enfoque computacional basado en simulaciones atomísticas". Journal of Computational Electronics . 6 (1): 391–394. doi :10.1007/s10825-006-0140-4. S2CID 51896278.
^ Ho N, Destexhe A (2000). "La actividad de fondo sináptica mejora la capacidad de respuesta de las neuronas piramidales neocorticales". J. Neurophysiol . 84 (3): 1488–96. doi :10.1152/jn.2000.84.3.1488. PMID 10980021. S2CID 3133375.
^ Longtin, A (1997). "Resonancia estocástica autónoma en neuronas en ráfaga". Phys. Rev. E . 55 (1): 868–876. Bibcode :1997PhRvE..55..868L. doi :10.1103/PhysRevE.55.868. S2CID 7256148.
^ Li, C., Yu, J. y Liao, X. (2001). "Caos en redes neuronales de tipo Hopfield con histéresis de tres neuronas". Physics Letters A . 285 (5–6): 368–372. Bibcode :2001PhLA..285..368L. doi :10.1016/S0375-9601(01)00381-4.{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
^ Birn, RM (2012). "El papel del ruido fisiológico en la conectividad funcional en estado de reposo". NeuroImage . 62 (2): 864–70. doi :10.1016/j.neuroimage.2012.01.016. PMID 22245341. S2CID 20590747.
