Los núcleos parabranquiales , también conocidos como complejo parabranquial , son un grupo de núcleos en la protuberancia dorsolateral que rodea el pedúnculo cerebeloso superior cuando ingresa al tronco encefálico desde el cerebelo . Su nombre proviene del término latino para el pedúnculo cerebeloso superior, el brachium conjunctivum . En el cerebro humano , la expansión del pedúnculo cerebeloso superior expande los núcleos parabranquiales, que forman una delgada franja de materia gris sobre la mayor parte del pedúnculo. Los núcleos parabranquiales generalmente se dividen siguiendo las líneas sugeridas por Baxter y Olszewski en humanos, en un núcleo parabranquial medial y un núcleo parabranquial lateral. [1] Estos, a su vez, se han subdividido en una docena de subnúcleos: los subnúcleos superior, dorsal, ventral, interno, externo y lateral extremo; el núcleo creciente lateral y subparabranquial (núcleo de Kolliker-Fuse) a lo largo del margen ventrolateral del complejo parabranquial lateral; y los subnúcleos medial y medial externo [2] [3]
Los núcleos parabranquiales principales son el núcleo parabranquial medial, el núcleo parabranquial lateral y el núcleo subparabranquial. Están ubicados en la unión del mesencéfalo y la protuberancia. [4]
El núcleo parabranquial medial transmite información desde el área gustativa del núcleo solitario al núcleo posteromedial ventral del tálamo . [4]
El núcleo parabranquial lateral recibe información del tracto solitario caudal y transmite señales principalmente al hipotálamo medial pero también al hipotálamo lateral y a muchos de los núcleos a los que se dirige el núcleo parabranquial medial. [4]
El núcleo subparabranquial (también conocido como núcleo de Kölliker-Fuse o núcleo reticular difuso ) regula la frecuencia respiratoria . Recibe señales de la parte caudal , cardiorrespiratoria, del núcleo solitario y envía señales al bulbo raquídeo inferior , la médula espinal , la amígdala y el hipotálamo lateral . [4]
Los núcleos parabranquiales reciben información aferente visceral de una variedad de fuentes en el tronco encefálico, incluida gran parte del núcleo solitario , que aporta información sobre el gusto y el resto del cuerpo. [5]
Los subnúcleos externo, dorsal, interno y lateral superior también reciben información del asta dorsal espinal y trigémina, relacionada principalmente con el dolor y otras sensaciones viscerales. [6]
Las salidas del núcleo parabranquial se originan en subnúcleos específicos y sitios diana del prosencéfalo involucrados en la regulación autónoma, incluidos el área hipotalámica lateral, los núcleos hipotalámicos ventromedial, dorsomedial y arqueado, los núcleos preópticos mediano y lateral, la sustancia innominada, los núcleos parvicelulares ventroposteriores e intralaminares del tálamo , el núcleo central de la amígdala y la corteza insular e infralímbica. [2]
El núcleo subparabranquial y la medialuna lateral envían eferentes al núcleo del tracto solitario, al bulbo raquídeo ventrolateral y a la médula espinal, donde se dirigen a muchos grupos de células respiratorias y autónomas. [3] Muchas de estas mismas áreas del tronco encefálico y del prosencéfalo también envían eferentes de regreso al núcleo parabranquial. [7] [5]
Muchos subconjuntos de neuronas en el complejo parabranquial que se dirigen a grupos específicos de células del prosencéfalo o del tronco encefálico contienen neuropéptidos específicos [8] y parecen llevar a cabo funciones distintas. Por ejemplo, una población de neuronas en el subnúcleo parabranquial lateral externo que contiene el neurotransmisor péptido relacionado con el gen de la calcitonina (CGRP) parece ser fundamental para transmitir información sobre la hipoxia (bajo nivel de oxígeno en sangre) y/o la hipercapnia (alto nivel de CO2 en sangre ) a los sitios del prosencéfalo para “despertar el cerebro” (despertar) cuando la respiración es inadecuada para satisfacer las demandas fisiológicas durante el sueño. Este “impulso de vigilia para respirar” resultante contribuye a la prevención de la asfixia [9] .
Datos recientes indican que las neuronas glutamatérgicas en los núcleos parabranquiales medial y lateral, junto con las neuronas glutamatérgicas en el núcleo tegmental pedunculopontino , proporcionan un nodo crítico en el tronco encefálico para producir un estado de vigilia . [10] [11] Las lesiones de estas neuronas causan coma irreversible .
Se ha descubierto que otras neuronas del núcleo parabranquial lateral superior que contienen colecistoquinina previenen la hipoglucemia. [12]
Otras neuronas en el núcleo parabranquial lateral dorsal que contienen dinorfina detectan la temperatura de la piel a partir de aferentes espinales y envían esa información a las neuronas en el área preóptica involucradas en la termorregulación . [13] Un estudio de 2017 ha demostrado que esta información se transmite a través del núcleo parabranquial lateral en lugar del tálamo, que impulsa el comportamiento termorregulador. [14] [15]
Las neuronas parabranquiales en roedores que transmiten información gustativa al núcleo parvocelular (gustativo) ventroposterior del tálamo son principalmente neuronas CGRP en el núcleo parabranquial medial externo y se proyectan predominantemente contralateralmente , así como un número menor en el núcleo lateral ventral, que se proyecta principalmente ipsilateralmente . [16]
Las neuronas que median la sensación de picor se conectan al núcleo parabranquial a través de neuronas de proyección espinal glutamatérgicas. Esta vía desencadena el rascado en ratones. [17]
El núcleo parabranquial transmite señales relacionadas con la saciedad y el dolor a regiones cerebrales superiores; cuando se inhibe, puede producir respuestas de "gusto" a ciertos estímulos placenteros , como el sabor dulce. [18]
En la corteza prefrontal, la evidencia reciente indica que la corteza oftálmica y la corteza insular pueden contener cada una sus propios puntos calientes adicionales (DC Castro et al., Soc. Neurosci., resumen). En subregiones específicas de cada área, las microinyecciones estimulantes de opioides o de orexina parecen mejorar la cantidad de reacciones
de gusto
provocadas por el dulzor, de manera similar a los puntos calientes de NAc y VP. La confirmación exitosa de puntos calientes hedónicos en la corteza orbitofrontal o la ínsula sería importante y posiblemente relevante para el sitio orbitofrontal medio anterior mencionado anteriormente que rastrea especialmente el placer subjetivo de los alimentos en humanos (Georgiadis et al., 2012; Kringelbach, 2005; Kringelbach et al., 2003; Small et al., 2001; Veldhuizen et al., 2010). Finalmente, en el tronco encefálico, un sitio del rombencéfalo cerca del núcleo parabranquial de la protuberancia dorsal también parece capaz de contribuir a las ganancias hedónicas de la función (So¨derpalm y Berridge, 2000). Un mecanismo del tronco encefálico para el placer puede parecer más sorprendente que los puntos calientes del prosencéfalo para cualquiera que considere al tronco encefálico como meramente reflexivo, pero el núcleo parabranquial pontino contribuye al gusto, al dolor y a muchas sensaciones viscerales del cuerpo y también se ha sugerido que desempeña un papel importante en la motivación (Wu et al., 2012) y en la emoción humana (especialmente relacionada con la hipótesis del marcador somático) (Damasio, 2010).