Sarcophaga bullata , o mosca de la carne gris , es una especie de mosca perteneciente a la familia Sarcophagidae . Varía en tamaño de pequeña a grande, de 8 a 17 milímetros de longitud y es muy similar en apariencia y comportamiento a una especie estrechamente relacionada, Sarcophaga haemorrhoidalis . S. bullata es una especie carroñera común en el este de los Estados Unidos, pero se encuentra en toda la región Neártica . La identificación hasta el nivel de especie en la familia Sarcophagidae es notablemente difícil y se basa principalmente en los genitales masculinos . [1] [2] [3] Aunque hay información limitada disponible sobre S. bullata , ha ganado un reconocimiento cada vez mayor en el campo de la entomología forense como una especie de mosca forensemente relevante, ya que puede estar entre las primeras especies en colonizar restos humanos. En estos casos, los gusanos recuperados pueden analizarse para estimaciones del intervalo post mortem (PMI), que pueden usarse como evidencia en los tribunales de justicia. [4] Estudios actuales sobre S. bullata han revelado un efecto maternal que opera en estas moscas y que previene la diapausa de las pupas bajo ciertas condiciones ambientales, lo que es un factor importante a considerar durante los análisis forenses. [5]
La clasificación de las especies también ha resultado difícil, como ha sucedido con gran parte de la familia Sarcophagidae. CH Curran, por ejemplo, incluyó a Sarcophagidae en una familia más grande, Metopidae, que agregó algunos Muscidae y algunos Tachinidae . La mayoría, sin embargo, considera que S. bullata es un miembro de la subfamilia Sarcophaginae dentro de Sarcophagidae. Dentro del género Sarcophaga , la especie está incluida por algunos en el subgénero Neobellieria . [6] [7]
Sarcophaga bullata mide aproximadamente de 8 a 17 milímetros de largo. La cabeza es de color gris ceniciento y la arista (pelo) de la antena es plumosa (parecida a una pluma) solo en la base, a diferencia de la mosca califórida , cuya arista es plumosa en toda su longitud. [1] Los ojos de S. bullata son de color rojo brillante y están bastante separados en la parte superior de la cabeza. En las genas, o mejillas, hay pelos largos y erizados. Las hembras tienen dos cerdas orbitales, mientras que los machos no las tienen.
En el tórax se encuentran tres franjas longitudinales contrastantes de color negro y gris; estas franjas no continúan en el abdomen. Los sarcófagos tienen 4 cerdas notopleurales , en lugar de las 2 o 3 normales , y 3 cerdas esternopleurales. [8] Se puede encontrar una fila prominente de cerdas negras (setas) a cada lado del tórax, justo encima de la base de la pata trasera y justo debajo de la base del ala. Estos dos conjuntos de cerdas son los que diferencian a los sarcófagos de los múscidos . S. bullata carece del escutelo posterior, la gran hinchazón debajo del escutelo del tórax, que distingue a la mosca de la carne de los taquínidos . [8] S. bullata tiene patas negras, alas translúcidas y no tiene espina costal.
El abdomen es gris y delgado, con una raya negra central. Está cuadriculado con un patrón cambiante y manchas negras reflectantes. [9] Los Sarcophaga se parecen más a la mosca azul, pero nunca tienen abdómenes de color metálico. No hay cerdas en la tibia media de la mosca, pero la tibia trasera tiene pelos con flecos o largos colocados irregularmente. [10] Los genitales se encuentran en el extremo del abdomen y en los machos son de un color rojo brillante. Los genitales son una de las principales características de identificación utilizadas para identificar los diferentes géneros de Sarcophagidae.
El ciclo de vida de Sarcophaga bullata se caracteriza por un desarrollo holometábolo , aunque, como todos los sarcófagos conocidos, la especie es larvípara , lo que significa que el huevo se desarrolla internamente y las hembras dan a luz larvas de primer estadio . Esto debe tenerse en cuenta al utilizar la especie en trabajos forenses para calcular un intervalo post mortem.
Aunque no se ha escrito mucho específicamente sobre el ciclo reproductivo de S. bullata , se cree que los sarcófagos son consistentes dentro de la familia en lo que respecta al ciclo de vida. Los huevos en sí tienen aproximadamente entre 0,5 y 3,5 milímetros de largo y entre 0,12 y 0,8 milímetros de ancho, aunque la eclosión ocurre dentro del útero justo antes de la deposición de las larvas.
Las larvas de Sarcophagidae son de color blanco o amarillo pálido, cilíndricas y afiladas en la parte anterior. Todos los segmentos más allá del primero tienen bandas de pelos anteriores y posteriores. Las mandíbulas suelen ser fuertes y curvadas, parecidas a un gancho. Los espiráculos posteriores están hundidos, lo que es una característica que se puede utilizar para distinguir entre las larvas de mosca de la carne y de mosca azul. Las larvas se encuentran con mayor frecuencia en materia animal en descomposición. [3]
Primer estadio:
Las larvas
de primer estadio de Sarcophagidae miden entre 0,5 y 5,0 milímetros de largo. Las larvas de Sarcophaginae, en concreto, suelen carecer de esclerita labral, pero en algunos casos está presente como una pequeña placa triangular situada entre las mandíbulas. El primer segmento a veces está esclerotizado en la superficie dorsal, que puede formar una cápsula cefálica parcial. Las Sarcophaginae tienen una esclerita hipofaríngea que a veces se fusiona con la gran esclerita tentorofaríngea. También carecen de espiráculo anterior, mientras que el espiráculo posterior suele constar de dos lóbulos; rara vez puede ser biespinoso.
Segundo estadio:
Las larvas de segundo estadio de la familia Sarcophagidae miden entre 4,0 y 10,0 milímetros de largo y se parecen mucho a las de tercer estadio, con la excepción de que el espiráculo posterior tiene solo dos aberturas.
Tercer estadio:
Las larvas del tercer estadio miden entre 9,5 y 20 milímetros de largo. Las mandíbulas son ahora grandes y fuertemente curvadas. El cuerno dorsal de la esclerita tentorfaríngea aparece inciso debido a una ventana apical estrecha. El espiráculo anterior está presente con un tallo corto que se ramifica en varios nodos, asemejándose a un abanico. Los espiráculos posteriores ahora consisten en tres hendiduras verticales dentro de una cavidad oval hundida. Esta cavidad está rodeada por 8 a 12 tubérculos, de los cuales los dorsales a menudo están esclerotizados y tienen procesos dentados, mientras que los tubérculos ventrales a menudo están cubiertos de proyecciones similares a pezones. La abertura anal está ubicada en un lóbulo posteroventral bastante prominente que también tiene tubérculos laterales. [11]
Sarcophaga bullata no tiene una amplia distribución natural, y solo se puede encontrar en la región Neártica , o la parte de América del Norte que está al norte de México. [3] Es más común en el este y sur de los Estados Unidos, pero se puede encontrar desde la costa occidental de los Estados Unidos hasta Canadá. S. bullata se encuentra comúnmente en entornos rurales y urbanos, y se encuentra comúnmente en casas y viviendas interiores, especialmente durante los meses de verano. [3] Las moscas prefieren los meses más cálidos y están activas de mayo a septiembre, con la mayor parte de la actividad en agosto y septiembre. [12]
Los adultos de la familia Sarcophagidae no se alimentan exclusivamente de carroña, a pesar de las importantes implicaciones del nombre " moscas de la carne "; de hecho, con frecuencia se descubre que las moscas adultas se alimentan de sustancias dulces, como savia y néctar de flores. El carácter carnívoro de la familia se refiere principalmente a los gusanos sarcófagos, que se alimentan predominantemente de carroña, carne expuesta y excrementos. [3] Sarcophaga bullata , además de todas las especies de la familia Sarcophagidae, puede considerarse "moscas especializadas", un término acuñado por Baker y Baker para describir a las moscas que se alimentan de carroña y estiércol. [2] [13] Se ha demostrado que las moscas especializadas son capaces de detectar y favorecer selectivamente los néctares de plantas con altas concentraciones de aminoácidos . Una amplia investigación ha sugerido que las hembras de S. bullata en particular prefieren los néctares que contienen aminoácidos en lugar de los néctares estrictamente azucarados, tal vez para asegurar niveles saludables de proteína para una reproducción exitosa. [14]
Las moscas de la carne adultas se sienten atraídas por los restos animales tanto en las primeras como en las últimas etapas de descomposición, y se sabe que vuelan incluso en las condiciones climáticas más extremas para llegar a la carroña. Aunque las moscas adultas de la familia Calliphoridae suelen llegar a los restos humanos antes que las de Sarcophagidae, los adultos sarcófagos no se ven obstaculizados por casi todas las condiciones climáticas y pueden llegar a la carroña primero durante un clima particularmente tormentoso. [3] En lugar de poner huevos, las hembras de S. bullata retienen los huevos fertilizados internamente hasta que se convierten en larvas de primer estadio, que luego se depositan directamente sobre la carroña. Como las larvas sarcófagas son más grandes que las de la mayoría de las otras moscas colonizadoras, a menudo presentan una competencia larvaria significativa para otras especies. [15] Aunque se ha atribuido a las larvas sarcófagas la causa de la miasis , una afección en la que los gusanos se alimentan del tejido de un ser humano o animal vivo, se las descubre más comúnmente alimentándose de restos animales. En el sureste de los Estados Unidos, las especies del género Sarcophaga son las principales moscas que se encuentran durante los meses cálidos de verano en los cuerpos ubicados en interiores, ya que las hembras ingresan con frecuencia a las viviendas para depositar sus larvas. [4]
En términos de relevancia para el análisis de tejido en descomposición, los entomólogos forenses deben descartar el período de desarrollo de los huevos en los cálculos del intervalo post mortem (PMI), ya que S. bullata y otros sarcófagos depositan larvas vivas en la carroña en lugar de huevos. Por la misma razón, las masas de huevos de mosca descubiertas en restos humanos pueden descartarse automáticamente como pertenecientes a moscas sarcófagas. [4]
Es difícil cuantificar el nivel y la naturaleza de la "comunicación" que tiene lugar entre los adultos de los sarcófagos, aunque se sabe mucho sobre el papel de las feromonas en sus fisiologías reproductivas. [14] Un experimento de Girard et al. en la década de 1970 demostró que los machos de S. bullata liberan la feromona sexual hexanal , que se demostró que atraía a más del 65% de las hembras analizadas desde grandes distancias. [16] En estudios sobre el comportamiento social de las hembras adultas de sarcófagos que depositan larviposiciones sobre restos de animales, se ha sugerido que las hembras adultas prefieren agruparse con otras moscas carroñeras y depositar larviposiciones sobre cadáveres que ya tienen larvas presentes. Una posible explicación de esta preferencia selectiva es que un mayor número de larvas da como resultado una mayor concentración de secreciones enzimáticas larvarias en la carroña, lo que ayuda a la digestión. También se sabe que las larvas sarcófagas compiten con las larvas de otras especies y causan su extinción , y ocasionalmente consumen las larvas más pequeñas presentes en los restos animales. [15]
S. bullata tiene pocos depredadores naturales específicos, si es que tiene alguno, debido a su dispersión por todo el continente norteamericano. Los depredadores de S. bullata son carnívoros, que van desde mamíferos y reptiles hasta plantas carnívoras. Sin embargo, algunos depredadores primarios son Stagmomantis californica o mantis de California , Catopsis berteroniana , Sceloporus undulatus o lagartija de cerco oriental y Perimyotis subflavus ( pipistrelle oriental ).
Como los miembros de Sarcophaga bullata se encuentran de costa a costa en los Estados Unidos y en partes de Canadá, estas moscas de la carne han sido el foco de muchos estudios relacionados con la medicina forense. La mayoría de estos estudios tratan de las etapas inmaduras, ya que los gusanos son una herramienta útil en el mundo forense para determinar las estimaciones del intervalo post mortem. Uno de esos estudios sobre S. bullata determinó que, al evaluar un intervalo post mortem, la temperatura juega un papel importante en la maduración de los gusanos y la descomposición del tejido circundante. Esta es una consideración importante para los entomólogos forenses, ya que se debe tener en cuenta la temperatura ambiente en la escena del crimen antes y durante la colonización de restos humanos por artrópodos para garantizar que las estimaciones del intervalo post mortem sean precisas. [17]
Otro aspecto importante que se debe tener en cuenta con respecto a las moscas de la carne gris es la temperatura de la masa de los gusanos. La "masa de los gusanos" se refiere a un gran grupo de gusanos agrupados en un lugar determinado de un cadáver. Informar una temperatura precisa es fundamental para calcular correctamente los grados-hora acumulados en la estimación de un intervalo post mortem. Los grados-hora acumulados y otras medidas similares se determinan para intentar rastrear la "edad" de los gusanos y determinar el tiempo de exposición del tejido en descomposición. Algunos científicos afirman que la temperatura de la masa de los gusanos es, en general, significativamente superior a la temperatura ambiente. Otros sostienen que, si bien la temperatura de la masa de los gusanos puede ser elevada en un entorno de laboratorio, en el campo los gusanos autorregulan su temperatura entrando y saliendo de la masa de alimentación. [18] Obviamente, se necesita más investigación para determinar los efectos generales de la temperatura de la masa de los gusanos.
Se han publicado otros trabajos sobre el bronceado en S. bullata con el pigmento de edad lipofuscina . La acumulación de lipofuscina en las larvas es una función lineal del tiempo. Parte del pigmento se elimina en la etapa de pupa y luego se reanuda la acumulación lineal en los adultos. Muchos proyectos se han centrado en un ensayo de este pigmento, ya que podría constituir una técnica bastante precisa para determinar la edad de S. bullata y otros insectos de importancia forense. [19]
Para estimar la edad de un insecto, los entomólogos forenses deben determinar la cantidad de tiempo que un insecto en particular pasa en cada etapa de desarrollo y aplicar esta información a los datos de temperatura en la escena del crimen para determinar una estimación del intervalo post mortem. El tiempo de las diversas etapas del insecto se determina en un laboratorio a temperaturas estandarizadas para que los rangos se puedan aplicar a las diferentes condiciones de temperatura encontradas en el campo. Los intervalos post mortem se estiman determinando los grados-día acumulados (ADD) o los grados-hora acumulados (ADH) adquiridos por cada etapa del insecto en los restos; esta información se utiliza luego para calcular los grados-día o los grados-hora acumulados totales durante todo el ciclo de vida del insecto y su asociación con el cadáver, lo que representa la cantidad mínima de tiempo que el cuerpo ha estado disponible para la colonización por insectos. Esta estimación no pretende representar un momento preciso de la muerte, sino más bien un tiempo mínimo de colonización. Esta es una distinción importante que debe considerarse con el uso de evidencia forense en los tribunales de justicia. [20]
Los grados-día acumulados se pueden determinar restando el umbral mínimo de la temperatura ambiente promedio durante un período de 24 horas y multiplicando la diferencia por el número correspondiente de días. Los grados-hora acumulados, que son igualmente útiles, se determinan de manera similar restando el umbral mínimo de la temperatura ambiente durante un período de 1 hora y multiplicando la diferencia por el número correspondiente de horas. El término "umbral mínimo" se refiere a la temperatura más baja a la que se desarrollará una especie de insecto; cualquier temperatura por debajo de este umbral dará como resultado un desarrollo retrasado y la probable muerte del insecto en cuestión. [20]
Es importante tener en cuenta que se pueden realizar cálculos similares para determinar "grados-minutos acumulados", "grados-segundos acumulados", etc., aunque ADD y ADH se utilizan normalmente en análisis forenses.
Para S. bullata , se han determinado los siguientes datos de temperatura en un entorno de laboratorio. Estos cálculos corresponden a una temperatura estandarizada de 27 °C. [20]
Otro estudio se realizó sobre un efecto de las madres de la población de moscas de la carne. Existe un efecto maternal que opera en S. bullata que puede prevenir la diapausa de las pupas cuando se crían en condiciones de día corto. Se determinó que ciertos estresores ambientales o tratamientos químicos sobre la madre, como choques de temperatura extremos, privación de alimentos y reducción del tamaño materno, fueron ineficaces para alterar el supresor de la diapausa. Sin embargo, hubo varios agentes químicos que demostraron ser efectivos. El ácido gamma-aminobutírico , la octopamina y la pilocarpina contrarrestaron el efecto maternal y permitieron la expresión de la diapausa en la progenie de las moscas de la carne. La capacidad de expresar la diapausa es una consideración importante para los entomólogos forenses ya que la diapausa permite que las pupas se vuelvan metabólicamente "dormidas" hasta que las condiciones ambientales mejoren; esto afectaría significativamente las estimaciones del tiempo de pupa y las estimaciones posteriores del intervalo post mortem. [5]