Los Phoridae son una familia de moscas pequeñas y jorobadas que se parecen a las moscas de la fruta . Las moscas fóridas a menudo se pueden identificar por su hábito de escape de correr rápidamente a través de una superficie en lugar de emprender el vuelo. Este comportamiento es una fuente de uno de sus nombres alternativos, mosca escurridiza. Otro nombre vernáculo, mosca del ataúd, se refiere a Conicera tibialis . [1] Se conocen alrededor de 4.000 especies en 230 géneros. La especie más conocida es la cosmopolita Megaselia scalaris . Con 0,4 mm de longitud, la mosca más pequeña del mundo es la fórida Euryplatea nanaknihali . [2]
Para conocer los términos, consulte Morfología de los dípteros.
Las moscas fóridas son diminutas o pequeñas: miden entre 0,5 y 6 mm ( 1 ⁄ 64 y 1 ⁄ 4 pulgadas) de largo. Cuando se las observa de lado, se ve una joroba pronunciada en el tórax. Sus colores varían desde el negro o el marrón, generalmente, hasta el amarillo, el naranja, el gris pálido y el blanco pálido, más raramente. La cabeza suele ser redondeada y, en algunas especies, se estrecha hacia el vértice. El vértice es plano. En algunas especies, el callo ocelar está hinchado y muy elevado por encima de la superficie del vértice. Los ojos son dicópticos tanto en los machos como en las hembras (ojos de los machos muy juntos, de las hembras muy separados). El tercer segmento de la antena es grande y redondeado o alargado, y tiene una arista apical o dorsal larga dirigida hacia los lados. La arista es glabra o emplumada. El tercer segmento de la antena en algunas especies tiene una forma única. El dimorfismo sexual se muestra a menudo en la forma y el tamaño del tercer segmento de las antenas, y en los machos, las antenas suelen ser más largas. La probóscide suele ser corta y, a veces, con etiquetas agrandadas. La probóscide puede ser alargada, muy esclerotizada y doblada en ángulo. Los palpos maxilares varían en forma y, a veces, son grandes (especies del género Triphleba ). Los grupos de cerdas se desarrollan en la cabeza. Dos pares de cerdas supraantenales, a veces una, están completamente reducidas. Por encima de estas hay cerdas antenales más cercanas (pero aún a cierta distancia) del margen de los ojos. Tres cerdas están espaciadas a lo largo del margen de los ojos: anterolateral, mediolateral y posterolateral. Inmediatamente antes del callo ocelar hay dos cerdas preocelares. El callo ocelar tiene un par de cerdas ocelares y, en algunos géneros, entre las antenas y las cerdas preocelares, aparecen dos cerdas intermedias adicionales. [3]
El mesonoto convexo suele estar cubierto de pelos y filas de cerdas. Una característica taxonómica importante es la ubicación precisa de los espiráculos anteriores en la pleura del tórax. El metapleuron puede estar entero o dividido por una sutura en dos mitades, y puede estar glabro o pubescente, con unas cuantas cerdas largas. Las patas tienen fémures robustos y los fémures posteriores suelen estar comprimidos lateralmente.
Las alas son claras o raramente teñidas con marcas. Tienen una venación alar reducida característica. Las venas radiales (R) fuertes y bien desarrolladas terminan en la costa aproximadamente a la mitad del ala. Las otras venas (ramas del medio) son más débiles y generalmente siguen un curso diagonal y a menudo son paralelas entre sí. Las venas transversales están totalmente ausentes. La costa llega solo hasta el punto de confluencia de los márgenes alares con las venas R4+5 o R5. La relación de la primera, segunda y tercera secciones de la costa es a menudo un carácter específico confiable. Otros índices costales (comparados con otras medidas del ala) se utilizan en la taxonomía. Dos filas de cerdas bien desarrolladas están presentes en la costa y casi en ángulo recto entre sí. La subcosta es reducida. De las venas radiales, solo R1 y R4+5 están desarrolladas. R4+5 puede bifurcarse en el extremo. R4 y R5 pueden fusionarse en el margen alar por separado o continuar como una sola vena hasta el final. Las venas mediales están representadas por M1, M2 y M4. La vena anal puede alcanzar el margen alar o estar muy acortada o casi atrofiada.
El abdomen consta de seis segmentos visibles. Los segmentos VII a X comprenden los genitales del macho (hipopigio), y en la hembra las terminales. En algunos géneros, los segmentos VII a X en la hembra están muy esclerotizados y se extienden en un tubo ("ovipositor"). Los segmentos VII y VIII del macho están más o menos esclerotizados en el género Megaselia , pero por lo demás son mayoritariamente membranosos. El tergito 9 (epandrio) está muy desarrollado y normalmente fusionado al menos por un lado con el hipandrio (esternito 9). Sólo en el género Megaselia el hipandrio está más o menos claramente separado del epandrio. Los escleritos impares (ventritos) desarrollados en el extremo distal del hipandrio varían en forma. Pueden ser planos, hinchados u otros. Los escleritos están siempre presentes cerca de la base de los cercos, que pueden estar muy desarrollados y convertirse en un tubo (tubo anal) o en un par de grandes excrecencias asimétricas ( Phora ). El falosoma rara vez tiene una estructura compleja.
La larva es pequeña, rara vez mide más de 10,0 mm de largo y típicamente tiene 12 segmentos visibles. La forma varía de fusiforme con proyecciones discretas en los segmentos posteriores a corta, ancha y aplanada con proyecciones plumosas dorsales y laterales llamativas, especialmente en el segmento terminal. El color es blanquecino, blanco amarillento o gris. El primer estadio es metapnéustico, los estadios posteriores son anfipnéusticos.
La pupación se produce en la última piel de la larva, que se endurece y se vuelve rojiza. El pupario es ovalado y tiene los extremos puntiagudos (debido a que las extremidades de la larva permanecen relativamente inalteradas). El segmento abdominal 2 tiene un par dorsal de cuernos respiratorios de pupa largos y delgados.
Tradicionalmente, los fóridos se clasificaban en seis subfamilias: Phorinae, Aenigmatiinae, Metopininae (incluidas las tribus Beckerinini y Metopinini), Alamirinae, Termitoxeniinae y Thaumatoxeninae. Disney y Cumming (1992) abolieron los Alamirinae cuando demostraron que eran los machos "desaparecidos" de Termitoxeniinae, que sólo se conocían de las hembras. [4]
También en 1992, Brown [5] presentó una clasificación cladística revisada basada en muchos nuevos estados de carácter. Esta clasificación incluía las subfamilias Hypocerinae, Phorinae, Aenigmatiinae, Conicerinae y Metopininae (Termitoxeniinae y Thaumatoxeninae no se incluyeron en su estudio). Disney rechazó la totalidad del trabajo de Brown, considerándolo prematuro, y se produjo un intenso debate. [6] [7] [8] Se espera una mayor resolución de esta controversia a la espera de nuevos datos.
Los fósiles más antiguos de la familia se conocen en ámbar del Cretácico , y los más antiguos conocidos son del ámbar francés y español del Cretácico Inferior ( Albiano ). [9]
Las moscas fóridas se encuentran en todo el mundo, aunque la mayor variedad de especies se encuentra en los trópicos . Los fóridos muestran la mayor diversidad de todas las familias de dípteros. Las larvas se encuentran en los nidos de insectos sociales y en algunos hábitats acuáticos, en detritos orgánicos como estiércol, carroña, excrementos de insectos y caracoles muertos. Algunas son sinantrópicas . Algunas especies se alimentan de hongos y otros hongos y micelio o de plantas vivas (a veces como minadores de hojas ). Algunas son depredadoras o parásitas de lombrices de tierra, caracoles, arañas, ciempiés, milpiés y huevos, larvas y pupas de insectos. Los adultos se alimentan de néctar, melaza y los jugos que exudan de carroña fresca y estiércol. Algunos adultos se alimentan de los fluidos corporales de larvas y pupas de escarabajos vivos, otros se alimentan de pequeños insectos. Varias especies reciben el nombre común de mosca de ataúd, porque se reproducen en cadáveres humanos con tal tenacidad, que incluso pueden seguir viviendo dentro de ataúdes enterrados. Por esta razón, son importantes en entomología forense . Lo más común es que se alimenten de materia orgánica en descomposición. Debido a que frecuentan lugares insalubres, incluidas las tuberías de drenaje, pueden transportar diversos organismos causantes de enfermedades al material alimenticio. Los adultos son llamativos debido a su carrera rápida y abrupta. En algunas especies, los machos vuelan en enjambres. Megaselia halterata , el fórido del hongo, es una plaga de los cultivos de hongos. Aunque no causa daños directos, es un vector eficiente del moho seco ( Lecanicillium fungicola ).
Las moscas fóridas se desarrollan a partir de huevos y pasan a la etapa larvaria y a la etapa pupal antes de emerger como adultas. La hembra pone de uno a 100 huevos diminutos a la vez dentro o sobre el alimento de las larvas. Puede poner hasta 750 huevos a lo largo de su vida. El tiempo que transcurre desde el huevo hasta la etapa adulta varía según la especie, pero el promedio es de unos 25 días.
Las larvas emergen en 24 horas y se alimentan durante un período de entre 8 y 16 días, antes de arrastrarse hasta un lugar más seco para convertirse en pupas. El ciclo de vida de huevo a adulto de la mosca fórida puede ser tan corto como 14 días, pero puede durar hasta 37 días.
Muchas especies de moscas fóridas son parasitoides especializados de hormigas, pero varias especies en los trópicos son parasitoides de abejas sin aguijón. Estas abejas afectadas a menudo albergan más de una larva de mosca, y se ha descubierto que algunos individuos contienen 12 larvas de fóridas. [10]
Otras especies, especialmente las del género gigante Megaselia , se desarrollan en varios hongos durante su etapa larvaria y pueden ser plagas de hongos cultivados. [11]
Muchas especies de moscas fóridas son conocidas por sus relaciones comensales o parasitarias con las hormigas. Los fóridos mirmecófilos comensales suelen vivir en pilas de desechos, consumiendo los alimentos descartados por las hormigas. Los fóridos parasitoides suelen atacar a las hormigas recolectoras, utilizando una estrategia específica de la especie para aterrizar en un huésped e inyectar huevos en segundos utilizando un ovipositor afilado. Algunos fóridos mirmecófilos son cleptoparásitos . Las moscas adultas Metopina formicomendicula y Allochaeta longiciliata viajan en las obreras hospedadoras y usan sus patas para estimular las piezas bucales de las hormigas, lo que hace que regurgiten el alimento que las moscas pueden consumir. Los fóridos mirmecófilos también pueden practicar el cleptoparasitismo como larvas: las larvas de Metopina pachycondylae usan un "posterior similar a una ventosa" para pegarse al cuerpo de una larva hospedadora y envolver su cuello como un collar; La larva de la mosca roba el alimento que las obreras le dan a la larva hospedadora y se encierra en el capullo de la larva hospedadora para pupar junto a ella. Se desconoce la naturaleza de la mirmecofilia observada en ciertas especies de moscas fóridas, como el género Vestigipoda , recientemente descubierto , que imita a las larvas de las hormigas y que vive en pilas de cría y puede alimentarse de crías de hormigas o recibir cuidados de las obreras nodrizas. [12]
Las moscas fóridas pueden representar un medio esperanzador para controlar las poblaciones de hormigas de fuego en el sur de los Estados Unidos , donde algunas especies de hormigas de fuego se introdujeron accidentalmente en la década de 1930. El género Pseudacteon , o moscas decapitadoras de hormigas , del que se han documentado 110 especies, es un parasitoide de las hormigas. Las especies de Pseudacteon se reproducen poniendo huevos en el tórax de la hormiga. Las larvas del primer estadio migran a la cabeza, donde se alimentan de la hemolinfa , los músculos y el tejido nervioso de la hormiga. Finalmente, las larvas devoran por completo el cerebro de la hormiga, lo que hace que deambule sin rumbo durante unas dos semanas. [13] Después de unas dos [14] a cuatro [13] semanas, hacen que la cabeza de la hormiga se caiga liberando una enzima que disuelve la membrana que une la cabeza de la hormiga a su cuerpo. La mosca se transforma en pupa en la cápsula de la cabeza desprendida, necesitando otras dos semanas antes de emerger. Varias especies de Phoridae se han introducido en todo el sureste de los Estados Unidos, empezando por los condados de Travis , Brazos y Dallas en Texas , así como Mobile, Alabama , donde las hormigas de fuego no nativas entraron por primera vez en América del Norte. [13] [14] Las especies nativas de hormigas de fuego también están parasitadas por algunas especies de Pseudacteon ; estas hormigas de fuego nativas no causan daño ecológico como lo hacen las especies introducidas. Pseudacteon tiene un efecto predominantemente indirecto en las poblaciones de hormigas de fuego, ya que no destruyen las colonias directamente al matar grandes cantidades de hormigas; más bien, la presencia de Pseudacteon en las proximidades de los senderos de alimentación provoca una respuesta defensiva significativa que distrae eficazmente a las obreras que buscan alimento y puede reducir la competencia de la colonia con las especies nativas. [15]
En enero de 2012, un investigador descubrió larvas en el tubo de ensayo de una abeja muerta que se creía que había sido afectada por el trastorno del colapso de colonias . Las larvas no habían estado allí la noche anterior. Las larvas eran Apocephalus borealis , una mosca parasitoide que se sabe que se alimenta de abejorros y avispas. La mosca fórida pone huevos en el abdomen de la abeja, que eclosionan y se alimentan de la abeja. Las abejas infectadas actúan de manera extraña, buscando comida por la noche y reuniéndose alrededor de las luces como polillas. Finalmente, la abeja abandona la colonia para morir. Las larvas de la mosca fórida emergen entonces del cuello de la abeja. [16]
Se han reportado algunos casos de moscas fóridas que causan miasis humana de manera oportunista. [17] [18]
