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Morfometría

Tamaño de los géneros de la familia de aves extintas Confuciusornithidae , comparado con un humano (1,75 metros de altura). A. Changchengornis . Basado en el holotipo . [1] B. Confuciusornis . Basado en varios especímenes de aproximadamente el mismo tamaño. [2] C. Eoconfuciusornis . Basado en el holotipo IVPP V11977. [3] [4]
Medición de la longitud del caparazón en tortugas de pantano .

La morfometría (del griego μορϕή morphe , "forma", y -μετρία metria , "medida") o morfometría [5] se refiere al análisis cuantitativo de la forma , un concepto que abarca el tamaño y la forma. Los análisis morfométricos se realizan comúnmente en organismos y son útiles para analizar su registro fósil, el impacto de las mutaciones en la forma, los cambios de desarrollo en la forma, las covarianzas entre los factores ecológicos y la forma, así como para estimar parámetros cuantitativos-genéticos de la forma. La morfometría se puede utilizar para cuantificar un rasgo de importancia evolutiva y, al detectar cambios en la forma, deducir algo de su ontogenia , función o relaciones evolutivas. Un objetivo principal de la morfometría es probar estadísticamente hipótesis sobre los factores que afectan la forma.

La "morfometría", en sentido más amplio, también se utiliza para localizar con precisión determinadas zonas de órganos como el cerebro, [6] [7] y para describir las formas de otras cosas.

Formularios

Medidas estándar de las aves

Generalmente se distinguen tres enfoques generales de la forma: la morfometría tradicional, la morfometría basada en puntos de referencia y la morfometría basada en el contorno.

Morfometría "tradicional"

La morfometría tradicional analiza longitudes, anchos, masas, ángulos, proporciones y áreas. [8] En general, los datos morfométricos tradicionales son mediciones de tamaño. Una desventaja de utilizar muchas mediciones de tamaño es que la mayoría estarán altamente correlacionadas; como resultado, hay pocas variables independientes a pesar de las muchas mediciones. Por ejemplo, la longitud de la tibia variará con la longitud del fémur y también con la longitud del húmero y el cúbito e incluso con las mediciones de la cabeza. No obstante, los datos morfométricos tradicionales son útiles cuando los tamaños absolutos o relativos son de particular interés, como en los estudios de crecimiento. Estos datos también son útiles cuando las mediciones de tamaño son de importancia teórica, como la masa corporal y el área y longitud de la sección transversal de las extremidades en los estudios de morfología funcional. Sin embargo, estas mediciones tienen una limitación importante: contienen poca información sobre la distribución espacial de los cambios de forma en todo el organismo. También son útiles para determinar el grado en que ciertos contaminantes han afectado a un individuo. Estos índices incluyen el índice hepatosomático, el índice gonadosomático y también los factores de condición (shakumbila, 2014).

Morfometría geométrica basada en puntos de referencia

Escarabajo Onymacris unguicularis con puntos de referencia para análisis morfométrico

En la morfometría geométrica basada en puntos de referencia, la información espacial que falta en la morfometría tradicional está contenida en los datos, porque los datos son coordenadas de puntos de referencia : loci anatómicos discretos que posiblemente sean homólogos en todos los individuos del análisis (es decir, pueden considerarse como el "mismo" punto en cada espécimen del estudio). Por ejemplo, donde se cruzan dos suturas específicas hay un punto de referencia, al igual que las intersecciones entre las venas de un ala o una hoja de insecto, o los forámenes , pequeños agujeros por donde pasan las venas y los vasos sanguíneos. Los estudios basados ​​en puntos de referencia tradicionalmente han analizado datos 2D, pero con la creciente disponibilidad de técnicas de imágenes 3D, los análisis 3D se están volviendo más factibles incluso para estructuras pequeñas como los dientes. [9] Encontrar suficientes puntos de referencia para proporcionar una descripción completa de la forma puede ser difícil cuando se trabaja con fósiles o especímenes que se dañan fácilmente. Esto se debe a que todos los puntos de referencia deben estar presentes en todos los especímenes, aunque se pueden estimar las coordenadas de los puntos de referencia faltantes. Los datos para cada individuo consisten en una configuración de puntos de referencia.

Existen tres categorías reconocidas de puntos de referencia. [10] Los puntos de referencia de tipo 1 se definen localmente, es decir, en términos de estructuras cercanas a ese punto; por ejemplo, una intersección entre tres suturas, o intersecciones entre venas en el ala de un insecto se definen localmente y están rodeadas de tejido por todos lados. Los puntos de referencia de tipo 3 , por el contrario, se definen en términos de puntos alejados del punto de referencia, y a menudo se definen en términos de un punto "más alejado" de otro punto. Los puntos de referencia de tipo 2 son intermedios; esta categoría incluye puntos como la estructura de la punta, o mínimos y máximos locales de curvatura. Se definen en términos de características locales, pero no están rodeados por todos lados. Además de los puntos de referencia, existen semipuntos de referencia , puntos cuya posición a lo largo de una curva es arbitraria pero que proporcionan información sobre la curvatura en dos [11] o tres dimensiones. [12]

Morfometría geométrica basada en Procrustes

Superposición de Procusto

El análisis de formas comienza eliminando la información que no tiene que ver con la forma. Por definición, la forma no se altera con la traslación, el escalado o la rotación. [13] Por lo tanto, para comparar formas, la información que no tiene que ver con la forma se elimina de las coordenadas de los puntos de referencia. Hay más de una forma de hacer estas tres operaciones. Un método es fijar las coordenadas de dos puntos en (0,0) y (0,1), que son los dos extremos de una línea base. En un paso, las formas se trasladan a la misma posición (las mismas dos coordenadas se fijan en esos valores), las formas se escalan (a la longitud de la línea base unitaria) y las formas se rotan. [10] Un método alternativo y preferido es la superposición de Procrustes . Este método traslada el centroide de las formas a (0,0); la coordenada x del centroide es el promedio de las coordenadas x de los puntos de referencia, y la coordenada y del centroide es el promedio de las coordenadas y . Las formas se escalan al tamaño del centroide unitario, que es la raíz cuadrada de las distancias cuadradas sumadas de cada punto de referencia al centroide. La configuración se rota para minimizar la desviación entre ella y una referencia, normalmente la forma media. En el caso de puntos de referencia semicirculares, también se elimina la variación en la posición a lo largo de la curva. Debido a que el espacio de formas es curvo, los análisis se realizan proyectando formas sobre un espacio tangente al espacio de formas. Dentro del espacio tangente, se pueden utilizar métodos estadísticos multivariados convencionales, como el análisis de varianza multivariado y la regresión multivariada, para probar hipótesis estadísticas sobre la forma.

Los análisis basados ​​en Procrustes tienen algunas limitaciones. Una de ellas es que la superposición de Procrustes utiliza un criterio de mínimos cuadrados para encontrar la rotación óptima; en consecuencia, la variación que se localiza en un único punto de referencia se dispersará en muchos otros. Esto se denomina el "efecto Pinocho". Otra es que la superposición puede imponer por sí misma un patrón de covariación en los puntos de referencia. [14] [15] Además, no se puede analizar ninguna información que no pueda ser captada por puntos de referencia y semipuntos de referencia, incluidas las mediciones clásicas como la "mayor anchura del cráneo". Además, existen críticas a los métodos basados ​​en Procrustes que motivan un enfoque alternativo para analizar los datos de puntos de referencia.

Análisis de la matriz de distancia euclidiana

Difeomorfometría

La difeomorfometría [16] se centra en la comparación de formas y figuras con una estructura métrica basada en difeomorfismos, y es fundamental en el campo de la anatomía computacional . [17] El registro difeomórfico, [18] introducido en los años 90, es ahora un actor importante con bases de código existentes organizadas alrededor de ANTS, [19] DARTEL, [20] DEMONS, [21] LDDMM , [22] StationaryLDDMM [23] son ​​ejemplos de códigos computacionales utilizados activamente para construir correspondencias entre sistemas de coordenadas basados ​​en características dispersas e imágenes densas. La morfometría basada en vóxeles (VBM) es una tecnología importante construida sobre muchos de estos principios. Los métodos basados ​​en flujos difeomórficos se utilizan en Por ejemplo, las deformaciones podrían ser difeomorfismos del espacio ambiental, lo que resulta en el marco LDDMM ( Large Deformation Diffeomorphic Metric Mapping ) para la comparación de formas. [24] Sobre tales deformaciones se encuentra la métrica invariante correcta de la Anatomía Computacional que generaliza la métrica de flujos eulerianos no compresibles pero que incluye la norma de Sobolev asegurando la suavidad de los flujos, [25] ahora se han definido métricas asociadas a controles hamiltonianos de flujos difeomórficos. [26]

Análisis del esquema

Resultados del análisis de componentes principales realizado en un análisis de contorno de algunos dentículos de thelodonte .

El análisis de contornos es otro enfoque para analizar la forma. Lo que distingue al análisis de contornos es que los coeficientes de las funciones matemáticas se ajustan a los puntos muestreados a lo largo del contorno. Hay varias formas de cuantificar un contorno. Las técnicas más antiguas, como el "ajuste a una curva polinómica" [27] y el análisis cuantitativo de componentes principales [28] , han sido reemplazadas por los dos enfoques modernos principales: el análisis de formas propias [29] y el análisis elíptico de Fourier (EFA), [30] que utiliza contornos trazados a mano o por computadora. El primero implica ajustar un número preestablecido de semirreferencias a intervalos iguales alrededor del contorno de una forma, registrando la desviación de cada paso de semirreferencia a semirreferencia con respecto a lo que sería el ángulo de ese paso si el objeto fuera un círculo simple [31] . El segundo define el contorno como la suma del número mínimo de elipses necesarias para imitar la forma [32] .

Ambos métodos tienen sus debilidades; la más peligrosa (y fácilmente superable) es su susceptibilidad al ruido en el contorno. [33] Asimismo, ninguno compara puntos homólogos, y el cambio global siempre tiene más peso que la variación local (que puede tener grandes consecuencias biológicas). El análisis de formas propias requiere que se establezca un punto de partida equivalente para cada espécimen, lo que puede ser una fuente de error. El EFA también sufre de redundancia en el sentido de que no todas las variables son independientes. [33] Por otro lado, es posible aplicarlos a curvas complejas sin tener que definir un centroide; esto hace que eliminar el efecto de la ubicación, el tamaño y la rotación sea mucho más simple. [33] Las fallas percibidas de la morfometría de contornos son que no compara puntos de un origen homólogo y que simplifica en exceso las formas complejas al restringirse a considerar el contorno y no los cambios internos. Además, dado que funciona aproximando el contorno mediante una serie de elipses, se ocupa mal de las formas puntiagudas. [34]

Una crítica a los métodos basados ​​en esquemas es que no tienen en cuenta la homología; un ejemplo famoso de esta falta de consideración es la capacidad de los métodos basados ​​en esquemas para comparar una escápula con una papa frita. [35] Una comparación de este tipo no sería posible si los datos se limitaran a puntos biológicamente homólogos. Un argumento en contra de esa crítica es que, si los enfoques de referencia para la morfometría se pueden utilizar para probar hipótesis biológicas en ausencia de datos de homología, es inapropiado criticar los enfoques basados ​​en esquemas por permitir los mismos tipos de estudios. [36]

Analizando datos

Los métodos estadísticos multivariados se pueden utilizar para probar hipótesis estadísticas sobre factores que afectan la forma y visualizar sus efectos. Para visualizar los patrones de variación en los datos, estos deben reducirse a una forma comprensible (de baja dimensión). El análisis de componentes principales (PCA) es una herramienta que se utiliza habitualmente para resumir la variación. En pocas palabras, la técnica proyecta la mayor parte posible de la variación general en unas pocas dimensiones. Vea la figura de la derecha para ver un ejemplo. Cada eje en un gráfico PCA es un vector propio de la matriz de covarianza de las variables de forma. El primer eje representa la variación máxima en la muestra, y los ejes posteriores representan otras formas en las que varían las muestras. El patrón de agrupamiento de las muestras en este morfoespacio representa similitudes y diferencias en las formas, que pueden reflejar relaciones filogenéticas . Además de explorar patrones de variación, los métodos estadísticos multivariados se pueden utilizar para probar hipótesis estadísticas sobre factores que afectan la forma y visualizar sus efectos, aunque el PCA no es necesario para este propósito a menos que el método requiera invertir la matriz de varianza-covarianza.

Los datos de puntos de referencia permiten visualizar la diferencia entre las medias de la población, o la desviación de un individuo respecto de la media de su población, de al menos dos maneras. Una representa vectores en puntos de referencia que muestran la magnitud y la dirección en la que se desplaza ese punto de referencia en relación con los demás. La segunda representa la diferencia a través de las splines de placa delgada , una función de interpolación que modela el cambio entre puntos de referencia a partir de los datos de cambios en las coordenadas de los puntos de referencia. Esta función produce lo que parecen cuadrículas deformadas; donde las regiones que se alargan relativamente, la cuadrícula se verá estirada y donde esas regiones se acortan relativamente, la cuadrícula se verá comprimida.

Ecología y biología evolutiva

En 1917, D'Arcy Thompson sugirió que las formas de muchas especies diferentes también podrían estar relacionadas de esta manera. En el caso de las conchas y los cuernos, realizó un análisis bastante preciso... Pero también dibujó varias imágenes de peces y cráneos, y sostuvo que estaban relacionadas por deformaciones de coordenadas. [37]

El análisis de forma se utiliza ampliamente en ecología y biología evolutiva para estudiar la plasticidad, [38] [39] [40] los cambios evolutivos en la forma [41] [42] [43] [44] y en la biología evolutiva del desarrollo para estudiar la evolución de la ontogenia de la forma, [45] [46] [47] así como los orígenes del desarrollo de la estabilidad del desarrollo, la canalización y la modularidad. [48] [49] [50] [51] [52] Se pueden encontrar muchas otras aplicaciones del análisis de forma en ecología y biología evolutiva en el texto introductorio: Zelditch, ML; Swiderski, DL; Sheets, HD (2012). Morfología geométrica para biólogos: una introducción . Londres: Elsevier: Academic Press.

Neuroimagen

En neuroimagen , las variantes más comunes son la morfometría basada en vóxeles , la morfometría basada en la deformación y la morfometría basada en la superficie del cerebro . [ aclaración necesaria ]

Histomorfometría ósea

La histomorfometría ósea implica la obtención de una muestra de biopsia ósea y su procesamiento en el laboratorio, obteniendo estimaciones de los volúmenes proporcionales y las superficies ocupadas por los diferentes componentes del hueso. Primero, el hueso se descompone mediante baños en etanol y acetona altamente concentrados . Luego, el hueso se incrusta y se tiñe para que pueda visualizarse/analizarse bajo un microscopio . [53] La obtención de una biopsia ósea se logra utilizando un trépano para biopsia ósea. [54]

Véase también

Notas

^1 del griego: "morfo", que significa forma o figura, y "metron", medida.

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Bibliografía

Enlaces externos

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