Las extremidades posteriores se utilizan principalmente para el anclaje y la locomoción de las aves.
La anatomía de las patas y los pies de las aves es diversa y abarca muchas adaptaciones para realizar una amplia variedad de funciones. [1]
La mayoría de las aves se clasifican como animales digitígrados , lo que significa que caminan sobre sus dedos en lugar de sobre todo el pie. [3] [4] Algunos de los huesos inferiores del pie (los distales y la mayor parte del metatarso ) se fusionan para formar el tarsometatarso , un tercer segmento de la pata, específico de las aves. [5] [6] Los huesos superiores del pie ( proximales ), a su vez, se fusionan con la tibia para formar el tibiotarso , ya que con el tiempo desapareció la centralia . [7] [6] [4] [8] El peroné también se redujo. [5]
Las patas están unidas a un fuerte conjunto formado por la cintura pélvica ampliamente fusionada con el hueso espinal uniforme (también específico de las aves) llamado sinsacro , construido a partir de algunos de los huesos fusionados. [8] [9]
Miembros posteriores
Las aves son generalmente animales digitígrados (caminan de puntillas ), [7] [10] lo que afecta la estructura del esqueleto de sus patas. Utilizan solo sus extremidades traseras para caminar ( bipedalismo ). [2] Sus extremidades delanteras evolucionaron para convertirse en alas . La mayoría de los huesos del pie de las aves (excluyendo los dedos) están fusionados entre sí o con otros huesos, habiendo cambiado su función con el tiempo.
Tarsometatarso
Algunos huesos inferiores del pie se fusionan para formar el tarsometatarso , un tercer segmento de la pata específico de las aves. [8] Consiste en la fusión de los distales y los metatarsianos II, III y IV. [6] El metatarso I permanece separado como base del primer dedo. [4] El tarsometatarso es el área extendida del pie, que le da a la pata una longitud de palanca adicional. [7]
Tibiotarso
Los huesos superiores del pie ( proximales ) se fusionan con la tibia para formar el tibiotarso , mientras que los centralios están ausentes. [5] [6] El lado anterior (frontal) del extremo dorsal del tibiotarso (en la rodilla ) contiene una ampliación saliente llamada cresta cnemial . [2]
Rótula
En la rodilla, por encima de la cresta cnemial, se encuentra la rótula . [4] Algunas especies no tienen rótula, a veces solo una cresta cnemial. En los somormujos se encuentran tanto una rótula normal como una extensión de la cresta cnemial. [2]
Fíbula
El peroné es reducido y se adhiere ampliamente a la tibia, alcanzando generalmente dos tercios de su longitud. [2] [7] [8] Sólo los pingüinos tienen peroné de longitud completa. [4]
Rodilla y tobillo: confusiones
La articulación de la rodilla de las aves, entre el fémur y la tibia (o más bien tibiotarso ), apunta hacia delante, pero está oculta entre las plumas . El " talón " ( tobillo ) que apunta hacia atrás y que es fácilmente visible es una articulación entre el tibiotarso y el tarsometatarso . [3] [4] La articulación dentro del tarso también se presenta en algunos reptiles. Vale la pena señalar aquí que el nombre "rodilla gruesa" de los miembros de la familia Burhinidae es un nombre inapropiado porque sus talones son grandes. [2] [8]
Los polluelos de los órdenes Coraciiformes y Piciformes tienen los tobillos cubiertos por una capa de piel dura con tubérculos conocida como almohadilla del talón . La utilizan para arrastrarse dentro de las cavidades o agujeros del nido. [11] [12]
Dedos y metatarsianos no fusionados
La mayoría de las aves tienen cuatro dedos, típicamente tres hacia adelante y uno hacia atrás. [7] [10] [8] En un ave típica que se posa, consisten respectivamente en 3, 4, 5 y 2 falanges . [2] Algunas aves, como el correlimos tridáctilo , tienen solo los dedos que miran hacia adelante; estos se llaman pies tridáctilos mientras que el avestruz tiene solo dos dedos (pies didáctilos). [2] [4] El primer dedo, llamado hallux , es homólogo al dedo gordo del pie humano . [7] [10]
Las garras están situadas en la falange extrema de cada dedo. [4] Consisten en una podoteca o vaina queratinosa córnea , [2] y no forman parte del esqueleto.
El pie del ave también contiene uno o dos metatarsianos no fusionados en el tarsometatarso . [8]
Cintura pélvica y sinsacro
Las patas están unidas a un conjunto muy fuerte y ligero que consiste en la cintura pélvica ampliamente fusionada con el hueso espinal uniforme llamado sinsacro , [7] [10] que es específico de las aves. El sinsacro está formado por la región lumbar fusionada con la sacra , algunas de las primeras secciones de la región caudal y, a veces, las últimas una o dos secciones de las vértebras torácicas , dependiendo de la especie (las aves tienen en total entre 10 y 22 vértebras). [9] A excepción de los de los avestruces y los ñandúes , los huesos púbicos no se conectan entre sí, lo que facilita la puesta de huevos . [8]
Rigidez y reducción de masa
Son características las fusiones de huesos individuales en estructuras fuertes y rígidas. [1] [7] [10]
La mayoría de los huesos de las aves principales están ampliamente neumatizados . Contienen muchas bolsas de aire conectadas a los sacos de aire pulmonares del sistema respiratorio . [13] Su interior esponjoso los hace fuertes en relación con su masa. [2] [7] La cantidad de huesos neumáticos depende de la especie; la neumaticidad es leve o nula en las aves buceadoras . [14] Por ejemplo, en el pato de cola larga , los huesos de las patas y las alas no son neumáticos, en contraste con algunos de los otros huesos, mientras que los colimbos y los frailecillos tienen esqueletos aún más masivos sin huesos aireados. [15] [16] El avestruz y el emú no voladores tienen fémures neumáticos , y hasta ahora este es el único hueso neumático conocido en estas aves [17] a excepción de las vértebras cervicales del avestruz. [13]
Las fusiones (que dan lugar a la rigidez) y los huesos neumáticos (que dan lugar a una masa reducida) son algunas de las muchas adaptaciones de las aves para el vuelo. [1] [7]
Los colimbos tienden a caminar de esta manera porque sus patas y pelvis están altamente especializadas para nadar. Tienen una pelvis estrecha, que mueve el punto de unión del fémur hacia atrás, y su tibiotarso es mucho más largo que el fémur. Esto desplaza los pies (dedos) detrás del centro de masa del cuerpo del colimbo. Caminan generalmente empujándose sobre sus pechos; los colimbos más grandes no pueden despegar desde la tierra. [10] Esta posición, sin embargo, es muy adecuada para nadar porque sus pies están ubicados en la parte trasera como la hélice de una lancha a motor . [2]
Los zampullines y muchas otras aves acuáticas tienen un fémur más corto y una pelvis más o menos estrecha, lo que da la impresión de que sus patas están unidas a la parte trasera como en los colimbos . [2]
Funciones
Debido a que las extremidades anteriores de las aves son alas , muchas de las funciones de las extremidades anteriores son realizadas por el pico y las extremidades posteriores . [10] Se ha propuesto que las extremidades posteriores son importantes en el vuelo como aceleradores al despegar. [18] [19] Algunas funciones de las piernas y los pies, incluidas las convencionales y las específicas de las aves, son:
Probablemente actúe como acelerador principal del despegue. En el murciélago vampiro común , por el contrario, la fuerza necesaria la genera el ala . [18] [19]
Absorbiendo el impacto del aterrizaje en una percha y en el agua, convirtiéndose en " esquís acuáticos " [3]
Acunar y girar los huevos durante la incubación. [3] Las aves que carecen de una zona de cría incuban los huevos con sus patas, agarrando uno o incluso dos de ellos ( alcatraces , piqueros ) o manteniéndolos en la parte superior de sus patas ( pingüinos debajo de una bolsa de piel abdominal, araos ). [1]
Acicalamiento y limpieza. [10] Algunas aves utilizan una garra especial (por ejemplo, las lechuzas comunes tienen un llamado "peine de plumas"). Algunas garzas y chotacabras utilizan la garra para limpiarse la cabeza. [2]
Las disposiciones típicas de los dedos de los pies en las aves son:
Anisodáctilo : tres dedos delante (2, 3, 4) y uno detrás (1); en casi todos los pájaros cantores y la mayoría de las otras aves posadas. [4] [20]
Zigodáctilo : dos dedos en la parte delantera (2, 3) y dos en la trasera (1, 4) – el dedo delantero más externo (4) está invertido. La disposición del zigodáctilo es un caso de convergencia , porque evolucionó en las aves de formas diferentes nueve veces. [1] [10]
Heterodáctilo : dos dedos delante (3, 4) y dos detrás (2, 1) – el dedo delantero interior (2) está invertido; la disposición heterodáctila solo existe en los trogones . [20]
Sindáctilo : tres dedos al frente (2, 3, 4), uno atrás (1); el interior y el medio (2, 3) están unidos en gran parte de su longitud. [2] [1] Común en Coraciiformes , incluidos los martines pescadores y los cálaos . [7]
Pamprodactyl : dos dedos internos al frente (2, 3), los dos externos (1, 4) pueden rotar libremente hacia adelante y hacia atrás. En los pájaros ratón y algunos vencejos . Algunos vencejos mueven los cuatro dedos hacia adelante para usarlos como ganchos para colgarse. [20]
La disposición más común es el pie anisodáctilo, y la segunda entre las aves perchadas es la disposición zigodáctilo. [3] [7] [21]
Garras
Todas las aves tienen garras en los extremos de los dedos. Las garras suelen ser curvas y el radio de curvatura tiende a ser mayor cuanto mayor es el tamaño del ave, aunque tienden a ser más rectas en las aves grandes que viven en el suelo, como las ratites. [22] Algunas especies (incluidos los chotacabras , las garzas , las fragatas , los búhos y las canasteras ) tienen dentados en forma de peine en la garra del dedo medio que pueden ayudar a acicalarse . [ 23]
Correas y lobación
Las palmaciones y los lóbulos permiten nadar o ayudan a caminar sobre terreno suelto como el barro . [3] Las patas palmeadas o palmeadas de las aves se pueden clasificar en varios tipos:
Totipalmado : los cuatro dedos (1-4) están unidos por membranas interdigitales. Se encuentra en alcatraces y piqueros , pelícanos , cormoranes , anhingas y fragatas . Algunos alcatraces tienen patas de colores brillantes que se usan en exhibiciones. [3] [21]
Lobulado : los dedos anteriores (2-4) están bordeados por lóbulos de piel. Los lóbulos se expanden o se contraen cuando un ave nada. En los zampullines , fochas , falaropos , patos palmeados y algunos patos palmeados, en el hallux (1). Los zampullines tienen más membranas entre los dedos que las fochas y los falaropos. [20] [4] [21]
Las arterias y las venas se entrelazan en las patas, por lo que el calor puede transferirse de las arterias a las venas antes de llegar a los pies. Este mecanismo se llama intercambio a contracorriente . Las gaviotas pueden abrir una derivación entre estos vasos, haciendo que el torrente sanguíneo vuelva a fluir por encima del pie y contrayendo los vasos del pie. Esto reduce la pérdida de calor en más del 90 por ciento. En las gaviotas, la temperatura de la base de la pata es de 32 °C (89 °F), mientras que la del pie puede estar cerca de los 0 °C (32 °F). [1]
Sin embargo, para enfriarse, se puede obviar esta red de intercambio de calor y aumentar significativamente el flujo sanguíneo a través de las patas ( petreles gigantes ). Algunas aves también excretan sobre sus patas, lo que aumenta la pérdida de calor por evaporación ( cigüeñas , buitres del Nuevo Mundo ). [1]
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