Las Medullosales son un orden extinto de plantas pteridospermas con semillas caracterizadas por grandes óvulos con sección transversal circular y una nucela vascularizada , órganos polínicos complejos, tallos y raquídeos con una estela disecada y hojas similares a fronda . [1] Sus parientes aún vivos más cercanos son las cícadas . [2]
La mayoría de los medullosales eran árboles de tamaño pequeño a mediano. Los ejemplares más grandes probablemente eran del género Alethopteris , cuyas frondas podían tener 7 metros de largo [3] y los árboles tenían quizás hasta 10 metros de altura. Especialmente en tiempos moscovianos , muchos medullosales eran bastante más pequeños, con frondas de solo unos 2 metros de largo, y aparentemente crecían en rodales densos y mutuamente soportados. [4] Durante los tiempos Kasimovianos y Gzhelianos también hubo formas no arbóreas con frondas más pequeñas (por ejemplo, Odontopteris ) que probablemente eran plantas trepadoras o posiblemente trepadoras. [5]
Los óvulos en diferentes especies medullosales podían variar de tal vez 1 cm a más de 10 cm de largo, siendo este último el óvulo más grande conocido producido por cualquier planta con semillas no angiosperma. [6] Tradicionalmente se creía que los óvulos se producían directamente en las frondas, reemplazando una de las pínnulas en las pinnas finales. Sin embargo, existe una fuerte posibilidad de que esta reconstrucción se basara en hallazgos casuales de óvulos que se habían conservado simplemente recostados en un trozo de pinna en lugar de adheridos orgánicamente a ella. Ahora están saliendo a la luz varios casos que sugieren que las semillas se producían en racimos en ejes relativamente delgados y ramificados, [7] [8] y que estos racimos de óvulos se habrían producido desde la parte superior del tronco entre la corona de frondas.
La megaspora de la semilla estaba rodeada por dos capas de tejido: una nucela vascularizada y un tegumento generalmente de tres capas ; la nucela y el tegumento estaban completamente libres excepto en la base del óvulo. [9] Ha habido cierto debate en cuanto a las homologías exactas de estos tejidos, y se ha argumentado que la nucela vascularizada era de hecho la nucela y el tegumento que se habían fusionado, y que el "tegumento" era homólogo a una cúpula que contenía solo un óvulo. [10]
La mayoría de los óvulos medullosales preservados como moldes o adpresiones muestran tres costillas longitudinales y se asignan al género fósil Trigonocarpus . Cuando dichos óvulos se preservan como petrificaciones, se asignan a los géneros fósiles Pachytesta o Stephanospermum , dependiendo principalmente de las diferencias en la forma apical del óvulo. Otro grupo de semillas medullosales, generalmente asociadas con frondas parispermáceas (ver más adelante), tienen seis costillas longitudinales y se las conoce como Hexagonocarpus cuando se encuentran como adpresiones o moldes, y Hexapterospermum cuando se encuentran como petrificaciones.
Los órganos productores de polen consistían en grupos de sacos alargados formados en una variedad de configuraciones en forma de copa, campana y cigarro, asignados a varios géneros fósiles, incluidos Dolerotheca , Whittleseya , Aulacotheca y Potoniea . [11] A diferencia de los óvulos, existe buena evidencia anatómica de que nacían en las frondas, adheridos al raquis. [12]
El polen que producen se conoce estrictamente como prepolen, ya que germinó proximalmente y, por lo tanto, tenía una estructura intermedia entre las esporas pteridofíticas y el polen verdadero de las gimnospermas. [13] Los órganos polínicos de las especies parispermáceas (género fósil Potoniea ) produjeron prepolen esférico con una marca trileteada. La mayoría de las demás medulosaleas produjeron prepolen ovoide grande con una marca monoleteada, y se asignaron al género Schopfipollenites .
La mayoría de los medullosales tenían tallos erectos y no ramificados que producían una corona de frondas en la parte superior. Los más extendidos se refieren al género fósil Medullosa cuando se encuentran como petrificaciones con anatomía preservada. Cuando se observan en sección transversal, parecen tener varios segmentos vasculares que pasan a lo largo del tallo, superficialmente parecidos a las poliestelas que se ven en los helechos arbóreos. Sin embargo, el estudio detallado de estas hebras vasculares ha demostrado que se fusionan y se dividen a lo largo del tallo y, de hecho, representan una única estela disecada. [14] A medida que los tallos aumentaron de tamaño, los segmentos vasculares también se expandieron agregando madera secundaria. [15] Los segmentos vasculares de la estela están incrustados en tejido fundamental que contiene canales o conductos que se cree que contenían una sustancia similar a la resina. La corteza que rodea la estela también tenía conductos de resina, y hacia el exterior del tallo había bandas alineadas radialmente de tejido esclerótico.
Numerosas especies solían ser reconocidas por lo que parecían ser tallos anatómicamente diferentes de Medullosa , pero se ha demostrado que muchas de estas diferencias representan cambios que tuvieron lugar con el crecimiento del tallo. [15] Además, se ha demostrado que tipos de tallo muy similares podrían tener una variedad de diferentes tipos de fronda. [16] [17] Sin embargo, existe un tipo distintivo de tallo encontrado en las floras preservadas del Pensilvánico tardío, que se conoce como Medullosa endocentrica y tiene tallos consistentemente delgados y ramificación axilar (exclusivamente para las medullosales), y se ha interpretado como una planta trepadora. [5] Otro tipo distintivo de tallo en el que los segmentos vasculares son de dos tamaños diferentes en la sección transversal (género fósil Sutcliffia ) se ha relacionado con las frondas parispermáceas. [18]
Los fragmentos de las frondas son los fósiles más frecuentemente encontrados en las Medullosales, y han sido ampliamente utilizados para estudios bioestratigráficos [19] y biogeográficos. [20] La mayoría se caracterizan por una bifurcación principal del raquis principal en la parte inferior (proximal) de la fronda. Cada rama producida por la bifurcación tiene una apariencia esencialmente pinnada, que superficialmente se asemeja a las frondas de muchos helechos, pero ahora se piensa que de hecho consisten en una serie de dicotomías más o menos superpuestas. [21] Solo un grupo de frondas, conocidas como frondas parispermáceas (géneros fósiles Paripteris y Linopteris ), carecían de esta dicotomía principal, aunque todavía se pensaba que se habían construido a partir de una serie de dicotomías superpuestas. [22]
Los caracteres utilizados para diferenciar los géneros fósiles se han utilizado en orden descendente de importancia para agrupar familias basándose principalmente en caracteres vegetativos, en particular la arquitectura de la fronda: [ cita requerida ] (1) la arquitectura general de la fronda, (2) la epidermis y las cutículas, (3) cómo se unen las pínnulas al raquis, y (4) el patrón de nervadura de las pínnulas.
También conocida comúnmente como Potonieaceae, [1] y menos comúnmente Rachivestitaceae o Hexapterospermaceae. [23]
Los óvulos "trigonocarpales" se atribuyen generalmente a las medulosas. A continuación se enumeran algunos ejemplos. [24] [25] Codonospermum , Colpospermum, Polylophospermum y Stephanospermum son tan anatómicamente distintos que algunos autores los clasifican a cada uno dentro de una familia monotípica (Codonospermaceae, Colpospermaceae, [23] Polylophospermaceae y Stephanospermaceae, respectivamente). [23] [1]
La evidencia más antigua de los Medullosales es de la era Misisipiana tardía . [22] [26] [27] El grupo se volvió particularmente diverso y abundante durante las épocas Moscoviana y Kasimoviana [20] cuando dominaba muchos hábitats en los humedales tropicales de Euramérica, especialmente en sustratos clásticos. [28] El grupo se extinguió en Euramérica en los primeros tiempos del Pérmico (Autuniense). Sobrevivieron en China por un poco más de tiempo, con evidencia que se ha encontrado allí en la Etapa Asseliana. [29] Hay poca evidencia que sugiera que los Medullosales se extendieron hasta las latitudes meridionales de Gondwana. En el hemisferio norte, hay buenos registros del Misisipiano tardío en latitudes templadas de Kazajstán [30] pero la evidencia de las latitudes más altas del norte en Siberia (Angara) es más equívoca.