En los artrópodos , los maxilares ( maxilar en singular ) son estructuras pareadas presentes en la cabeza como piezas bucales en miembros del clado Mandibulata , utilizadas para saborear y manipular alimentos. Embriológicamente , los maxilares se derivan del 4º y 5º segmento de la cabeza y de los palpos maxilares; Los apéndices segmentados que se extienden desde la base del maxilar representan la pata anterior de esos segmentos respectivos. En la mayoría de los casos, hay dos pares de maxilares y en diferentes grupos de artrópodos los dos pares de maxilares se han modificado de diversas formas. En los crustáceos , el primer par se denomina maxillulae (singular maxillula ).
Las coxas modificadas en la base de los pedipalpos en las arañas también se denominan "maxilares", [1] aunque no son homólogas a los maxilares mandibulares.
En los milpiés , el segundo maxilar se ha perdido, reduciendo las piezas bucales a sólo el primer maxilar que se ha fusionado para formar un gnatoquilario , que actúa como un labio inferior para la cavidad bucal y las mandíbulas , que se han agrandado y especializado en gran medida, utilizadas para masticar. alimento. El gnathochilarium está ricamente dotado de receptores quimiosensoriales y táctiles a lo largo de su borde. [2] Un par de glándulas maxilares, también llamadas órganos nefridiales, involucradas en la osmorregulación y la excreción de desechos nitrogenados se abren al gnatoquilario y los desechos pasan completamente a través del tracto digestivo antes de ser evacuados. Se cree que los órganos nefridiales derivan de órganos similares de los anélidos , aunque en número reducido ya que el sistema circulatorio abierto de los artrópodos disminuye la demanda de órganos excretores separados. La razón de su ubicación anterior probablemente se deba a que estos órganos deben desarrollarse en una etapa temprana del embrión y los milpiés y otros artrópodos se desarrollan principalmente mediante la proliferación de células en la parte posterior del embrión. [3]
En los ciempiés se desarrollan ambos pares de maxilares. Los primeros maxilares están situados ventralmente a las mandíbulas y las ocultan de la vista. Este par consta de una placa basal formada a partir de las coxas fusionadas de cada pata más un esternito ventral de este segmento y, por lo tanto, se llama coxosternita y dos pares de apéndices articulados cónicamente llamados telopoditos y proyecciones coxales. Los segundos maxilares, que cubren parcialmente los primeros maxilares, consisten únicamente en un telopodito y un coxosternita. El telopodito tiene una estructura reconocible en forma de pata y consta de tres segmentos más una garra apical. El segundo maxilar también tiene un poro metamérico, que es la abertura de la glándula maxilar y nefridio maxilar homólogo a los de los milpiés. [4]
En los crustáceos , los dos pares de maxilares se denominan maxillulae (1er par) y maxilares (2º par). Sirven para transportar alimentos a las mandíbulas, pero también suelen ayudar en el proceso de filtración y, en ocasiones, también pueden desempeñar un papel en la limpieza y el aseo. Estas estructuras muestran una diversidad increíble entre los crustáceos, pero en general son muy aplanadas y con forma de hojas. Los dos pares normalmente están colocados muy juntos y sus partes apicales generalmente están en contacto directo con la mandíbula. [5]
La condición generalizada en los hexápodos es que el primer par de maxilares esté formado por un esclerito triangular basal llamado cardo y un gran esclerito central llamado estípites del que surgen tres procesos: la lacinia, la galea y el palpo maxilar. La lacinia suele estar fuertemente esclerotizada y dentada. Su función es cortar y manipular los alimentos en la boca. [6] La galea es una estructura de lóbulo amplia, en forma de pala, que ayuda a los palpos maxilares a tomar muestras de elementos antes de la ingestión. El palpo maxilar es en serie homólogo a la pierna que camina, mientras que la mayoría considera que el cardo y el estípite son en serie homólogos al primer segmento de la pierna, la coxa. [7] El labio es inmediatamente posterior al primer maxilar y se forma a partir de la fusión del segundo maxilar, aunque en órdenes inferiores, incluidos Archaeognatha (colas de cerdas) y Thysanura (pez plateado), los dos maxilares no están completamente fusionados. Consiste en un submentum basal, que se conecta con el prementum a través de un esclerito estrecho, el mentum. El labio forma la porción inferior de la cavidad bucal en los insectos. El prementum tiene un par de palpos labiales lateralmente y dos lóbulos blandos anchos llamados paraglosos medialmente. Estos paraglosos tienen dos lóbulos pequeños y delgados llamados glosas en su base.
En muchos hexápodos, las piezas bucales se han modificado para diferentes funciones y la estructura de los maxilares y labios puede cambiar mucho. En las abejas , los maxilares y los labios se han modificado y fusionado para formar una trompa chupadora de néctar. En el orden Hemiptera , los verdaderos insectos, saltamontes, etc., las piezas bucales se han modificado para formar un pico para perforar. El labio forma una vaina alrededor de un conjunto de estiletes que constan de un par externo de mandíbulas y un par interno de maxilares. En las moscas lamidas , se forma una probóscide principalmente a partir del labio especializado para lamer líquidos. Los palpos labiales forman un labelo que tiene bandas esclerotizadas para dirigir el líquido a un estilete hipofarángico, a través del cual la mosca puede beber líquidos. En los lepidópteros , la probóscide chupadora de líquido se forma enteramente a partir de la galea del maxilar superior, aunque también están presentes los palpos labiales. En las ninfas de Odonata , el labio forma una estructura extensible similar a una máscara, que se utiliza para alcanzar y agarrar a las presas. [6]