Las golondrinas , vencejos y alas de sierra , o Hirundinidae, son una familia de aves cantoras paseriformes que se encuentran en todos los continentes del mundo, incluida ocasionalmente la Antártida . Muy adaptadas a la alimentación aérea, tienen una apariencia distintiva. El término "golondrina" se utiliza como nombre común para Hirundo rustica en el Reino Unido [1] e Irlanda . [2] Se conocen alrededor de 90 especies de Hirundinidae , divididas en 21 géneros , con la mayor diversidad encontrada en África, que también se cree que es donde evolucionaron como anidadores en agujeros. [3] También se encuentran en varias islas oceánicas. Varias especies europeas y norteamericanas son migrantes de larga distancia ; por el contrario, las golondrinas de África occidental y sudafricana no son migratorias.
Esta familia comprende dos subfamilias: Pseudochelidoninae (los aviones de río del género Pseudochelidon ) e Hirundininae (todas las demás golondrinas, aviones y golondrinas de alas de sierra). En el Viejo Mundo, el nombre "avión" tiende a usarse para las especies de cola más cuadrada, y el nombre "golondrina" para las especies de cola más ahorquillada; sin embargo, esta distinción no representa una separación evolutiva real. [4] En el Nuevo Mundo, "avión" se reserva para los miembros del género Progne . (Estos dos sistemas son responsables de que la misma especie sea llamada avión zapador en el Viejo Mundo y golondrina ribereña en el Nuevo Mundo).
La familia Hirundinidae fue introducida (como Hirundia) por el polímata francés Constantine Samuel Rafinesque en 1815. [5] [6] Los Hirundinidae son morfológicamente únicos dentro de los paseriformes, con evidencia molecular que los ubica como un linaje distintivo dentro de los Sylvioidea ( currucas del Viejo Mundo y parientes). [7] El análisis filogenético ha demostrado que la familia Hirundinidae es hermana de los hirundínidos en la familia Pnoepygidae . Las dos familias divergieron a principios del Mioceno hace unos 22 millones de años. [8]
Dentro de la familia, existe una clara división entre las dos subfamilias, Pseudochelidoninae, que se compone de las dos especies de aviones de río, [9] [10] y Hirundininae, en la que se colocan las especies restantes. La división de Hirundininae ha sido fuente de mucha discusión, con varios taxonomistas dividiéndolos en hasta 24 géneros y agrupándolos en solo 12. Existe cierto acuerdo en que tres grupos centrales ocurren dentro de Hirundininae: las alas de sierra del género Psalidoprocne , las golondrinas centrales y las golondrinas del género Hirundo y sus aliados. [11] Las alas de sierra son las más basales de los tres, y los otros dos clados son hermanos entre sí. La filogenia de las golondrinas está estrechamente relacionada con la evolución de la construcción de nidos; Las aves de alas de sierra más basales utilizan madrigueras como nido, las golondrinas del núcleo tienen como estrategias tanto la excavación (en los miembros del Viejo Mundo) como la adopción de cavidades (en los miembros del Nuevo Mundo), y el género Hirundo y sus aliados utilizan nidos de barro. [12]
El cladograma a nivel de género que se muestra a continuación se basa en un estudio filogenético molecular de Drew Schield y colaboradores que se publicó en 2024. [13] La elección de géneros y el número de especies se toma de la lista de aves mantenida por Frank Gill , Pamela C. Rasmussen y David Donsker en nombre del Comité Ornitológico Internacional (COI). [14]
La golondrina fósil más antigua conocida es Miochelidon eschata , del Mioceno temprano de Siberia ; es el único registro de Hirundinidae del Mioceno . Es probable que sea un miembro basal de la familia. [15]
Los hirundínidos tienen una forma corporal evolutivamente conservadora, que es similar en todo el clado , pero diferente a la de otros paseriformes . [11] Las golondrinas se han adaptado a cazar insectos en vuelo desarrollando un cuerpo esbelto y aerodinámico y alas largas y puntiagudas, que les permiten una gran maniobrabilidad y resistencia, así como frecuentes períodos de planeo. Las formas de su cuerpo les permiten un vuelo muy eficiente ; la tasa metabólica de las golondrinas en vuelo es entre un 49 y un 72 % menor que la de los paseriformes equivalentes del mismo tamaño. [16]
Las golondrinas tienen dos fóveas en cada ojo, lo que les proporciona una visión lateral y frontal nítida que les ayuda a rastrear a sus presas. También tienen ojos relativamente largos, cuya longitud es casi igual a su anchura. Los ojos largos permiten aumentar la agudeza visual sin competir con el cerebro por el espacio dentro de la cabeza. La morfología del ojo de las golondrinas es similar a la de las aves rapaces. [17]
Al igual que los vencejos y chotacabras , que no están relacionados y que cazan de forma similar, tienen picos cortos, pero mandíbulas fuertes y una amplia boca. La longitud de su cuerpo varía entre unos 10 y 24 cm (3,9 y 9,4 pulgadas) y su peso entre unos 10 y 60 g (0,35 y 2,12 oz). La especie más pequeña en peso puede ser la golondrina de Fanti , con una masa corporal media de 9,4 g (0,33 oz), mientras que la golondrina purpúrea y la golondrina meridional , que pesan más de 50 g (1,8 oz) en promedio, rivalizan entre sí como las golondrinas más pesadas. [18] Las alas son largas, puntiagudas y tienen nueve plumas primarias. La cola tiene 12 plumas y puede estar profundamente bifurcada, algo dentada o con extremos cuadrados. [11] Una cola larga aumenta la maniobrabilidad, [19] [20] y también puede funcionar como un adorno sexual, ya que la cola es con frecuencia más larga en los machos. [20] En las golondrinas comunes, la cola del macho es un 18% más larga que la de la hembra, y las hembras seleccionan a sus parejas en función de la longitud de la cola. [21]
Sus patas son cortas y sus pies están adaptados para posarse en lugar de caminar, ya que los dedos delanteros están parcialmente unidos en la base. Las golondrinas son capaces de caminar e incluso correr, pero lo hacen con un andar arrastrado y como de pato. [22] Los músculos de las patas de los aviones de río ( Pseudochelidon ) son más fuertes y robustos que los de otras golondrinas. [11] [22] Los aviones de río tienen otras características que los separan de las otras golondrinas. La estructura de la siringe es sustancialmente diferente entre las dos subfamilias; [9] y en la mayoría de las golondrinas, el pico, las patas y los pies son de color marrón oscuro o negro, pero en los aviones de río, el pico es de color rojo anaranjado y las patas y los pies son de color rosa. [11]
El plumaje más común de los hirundinos es azul oscuro brillante o verde en la parte superior y partes inferiores lisas o veteadas, a menudo blancas o rojizas. Las especies que excavan o viven en áreas secas o montañosas suelen tener el plumaje marrón mate en la parte superior (por ejemplo, el avión zapador y el avión roquero ). Los sexos muestran un dimorfismo sexual limitado o nulo , siendo probablemente la distinción más común la de las plumas externas de la cola más largas en el macho adulto. [23]
Los polluelos nacen desnudos y con los ojos cerrados. [24] Los juveniles emplumados suelen aparecer como versiones más opacas del adulto. [4]
La familia tiene una distribución cosmopolita mundial , y se reproduce en todos los continentes excepto en la Antártida. Una especie, la golondrina del Pacífico , se encuentra como ave reproductora en varias islas oceánicas del océano Pacífico, [25] la golondrina de Mascarene se reproduce en Reunión y Mauricio en el océano Índico , [26] y varias especies migratorias son vagabundos comunes a otras islas aisladas e incluso a algunas islas subantárticas y la Antártida. [27] Muchas especies tienen enormes áreas de distribución mundial, en particular la golondrina común, que se reproduce en la mayor parte del hemisferio norte e inverna en la mayor parte del hemisferio sur.
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La familia utiliza una amplia gama de hábitats. Dependen de los insectos voladores, y como estos son comunes en los cursos de agua y lagos, con frecuencia se alimentan en ellos, pero se pueden encontrar en cualquier hábitat abierto, incluidos pastizales, bosques abiertos, sabanas, pantanos, manglares y matorrales, desde el nivel del mar hasta las zonas alpinas altas. [11] Muchas especies habitan paisajes alterados por el hombre, incluidas las tierras agrícolas e incluso las áreas urbanas. Los cambios en el uso de la tierra también han hecho que algunas especies amplíen su área de distribución, la más impresionante de las cuales es la golondrina bienvenida , que comenzó a colonizar Nueva Zelanda en la década de 1920, comenzó a reproducirse en la década de 1950 y ahora es un ave terrestre común allí. [28]
Las especies que se reproducen en regiones templadas migran durante el invierno cuando sus poblaciones de presas de insectos colapsan. Las especies que se reproducen en áreas más tropicales suelen ser más sedentarias, aunque varias especies tropicales son migrantes parciales o realizan migraciones más cortas. En la antigüedad , se pensaba que las golondrinas hibernaban en un estado de letargo , o incluso que se retiraban para pasar el invierno bajo el agua. Aristóteles atribuía la hibernación no solo a las golondrinas, sino también a las cigüeñas y los milanos . La hibernación de las golondrinas fue considerada una posibilidad incluso por un observador tan agudo como el reverendo Gilbert White , en su Historia natural y antigüedades de Selborne (1789, basada en décadas de observaciones). [29] Esta idea puede haber sido apoyada por el hábito de algunas especies de posarse en ciertos números en palomares, nidos y otras formas de refugio durante el clima severo, y algunas especies incluso entran en letargo. [11] Hubo varios informes de sospecha de letargo en golondrinas desde 1947, [30] como un informe de 1970 que decía que las golondrinas de lomo blanco en Australia pueden conservar energía de esta manera, [31] pero el primer estudio confirmado de que ellas o cualquier paseriforme entraban en letargo fue un estudio de 1988 sobre aviones comunes . [32]
Las golondrinas son excelentes voladoras y utilizan estas habilidades para alimentarse y atraer parejas. Algunas especies, como la golondrina de manglar , son territoriales , mientras que otras no lo son y simplemente defienden sus sitios de anidación. En general, el macho selecciona un sitio de nido y luego atrae a una hembra usando canto y vuelo y (dependiendo de la especie) protege su territorio. El tamaño del territorio varía según la especie de golondrina; en las especies que anidan en colonias , tiende a ser pequeño, pero puede ser mucho más grande para los nidos solitarios. Fuera de la temporada de reproducción, algunas especies pueden formar grandes bandadas, y las especies también pueden dormir en comunidad. Se cree que esto proporciona protección contra los depredadores, como los gavilanes y los alcotanes . [11] Estos dormideros pueden ser enormes; un sitio de descanso invernal de golondrinas comunes en Nigeria atrajo a 1,5 millones de individuos. [33] Las especies no sociales no forman bandadas, pero los polluelos recientemente emplumados pueden permanecer con sus padres durante un tiempo después de la temporada de reproducción. Si un ser humano se acerca demasiado a su territorio, las golondrinas lo atacan dentro del perímetro del nido. Las especies coloniales pueden atacar a los depredadores y a los humanos que están demasiado cerca de la colonia. [34]
En su mayor parte, las golondrinas son insectívoras y capturan insectos voladores en el aire. [11] En toda la familia, se captura una amplia gama de insectos de la mayoría de los grupos de insectos, pero la composición de cualquier tipo de presa en la dieta varía según la especie y la época del año. Las especies individuales pueden ser selectivas; no recogen todos los insectos que las rodean, sino que seleccionan presas más grandes de lo que se esperaría de un muestreo aleatorio. [35] Además, la facilidad de captura de diferentes tipos de insectos afecta su tasa de depredación por parte de las golondrinas. [36] También evitan ciertos tipos de presas; en particular, generalmente evitan los insectos que pican, como las abejas y las avispas . Además de las presas de insectos, varias especies consumen ocasionalmente frutas y otras materias vegetales. Se ha registrado que las especies en África comen las semillas de los árboles de acacia , e incluso se las dan de comer a las crías de la golondrina rayada mayor . [11] [37]
Las golondrinas generalmente buscan presas mientras vuelan, pero en ocasiones las atrapan en las ramas o en el suelo. El vuelo puede ser rápido e implicar una rápida sucesión de giros y balanceos cuando persiguen activamente a una presa que se mueve rápidamente; las presas menos ágiles pueden ser capturadas con un vuelo más lento y pausado que incluye volar en círculos y aleteos mezclados con planeos. Cuando varias especies de golondrinas se alimentan juntas, se separan en diferentes nichos según la altura sobre el suelo, algunas especies se alimentan más cerca del suelo y otras se alimentan a niveles más altos. [38] Una separación similar ocurre cuando la alimentación se superpone con la de los vencejos . La separación de nichos también puede ocurrir con el tamaño de la presa elegida. [38]
Las especies más primitivas anidan en cavidades existentes, por ejemplo en un antiguo nido de pájaro carpintero , mientras que otras especies excavan madrigueras en sustrato blando como bancos de arena. [11] Las golondrinas de los géneros Hirundo , Ptyonoprogne , Cecropis , Petrochelidon , Atronanus y Delichon construyen nidos de barro cerca de refugios elevados en lugares que están protegidos tanto del clima como de los depredadores. Los nidos de barro son más comunes en el Viejo Mundo, particularmente en África, mientras que los nidos de cavidades son más comunes en el Nuevo Mundo. Las especies que anidan en el barro en particular están limitadas en áreas de alta humedad, lo que hace que los nidos de barro se desmoronen. Muchas especies de golondrinas que habitan en cuevas, bancos y acantilados anidan en grandes colonias. Los nidos de barro son construidos tanto por machos como por hembras, y entre los excavadores de túneles, las tareas de excavación también se comparten. En tiempos históricos, la introducción de estructuras de piedra hechas por el hombre, como graneros y puentes, junto con la tala de bosques, ha dado lugar a una abundancia de sitios de colonias en todo el mundo, lo que ha aumentado significativamente las áreas de reproducción de algunas especies. Las aves que viven en grandes colonias suelen tener que lidiar tanto con ectoparásitos como con el parasitismo de nidos por parte de sus congéneres . [39] [40] En las golondrinas comunes, los machos viejos apareados y los machos jóvenes no apareados se benefician del comportamiento colonial, mientras que las hembras y los machos jóvenes apareados probablemente se beneficien más de anidar por sí mismos. [41]
Las parejas de golondrinas apareadas son monógamas, [42] y las parejas de especies no migratorias a menudo permanecen cerca de su área de cría durante todo el año, aunque el sitio del nido se defiende con más vigor durante la temporada de cría. Las especies migratorias a menudo regresan a la misma área de cría cada año, y pueden seleccionar el mismo sitio de nido si anteriormente tuvieron éxito en esa ubicación. Los reproductores de primer año generalmente seleccionan un sitio de anidación cerca de donde fueron criados. [43] La cría de especies templadas es estacional, mientras que la de especies subtropicales o tropicales puede ser continua durante todo el año o estacional. Las especies estacionales en los trópicos o subtrópicos generalmente programan su cría para que coincida con los picos de actividad de los insectos, que suele ser la temporada de lluvias, pero algunas especies, como la golondrina de babero blanco , anidan en la estación seca para evitar inundaciones en su hábitat de anidación en la ribera del río. [11] Todas las golondrinas defienden sus nidos de los depredadores de huevos, aunque las especies solitarias son más agresivas con los depredadores que las especies coloniales. [44] En general, la contribución de las golondrinas macho al cuidado parental es la más alta de todas las aves paseriformes. [11]
Los huevos de las golondrinas suelen ser blancos, aunque los de algunas aves que anidan en el barro son moteados. El tamaño típico de la puesta es de alrededor de cuatro a cinco huevos en las zonas templadas y de dos a tres huevos en los trópicos. Las tareas de incubación se comparten en algunas especies, y en otras los huevos son incubados únicamente por las hembras. Entre las especies en las que los machos ayudan con la incubación, su contribución varía entre especies, ya que en algunas especies, como la golondrina de los acantilados, comparten las tareas por igual y en otras la hembra hace la mayor parte del trabajo. Entre las golondrinas comunes, el macho de la subespecie americana ayuda (en pequeña medida), mientras que la subespecie europea no lo hace. Incluso en las especies en las que el macho no incuba los huevos, puede sentarse sobre ellos cuando la hembra no está para reducir la pérdida de calor (esto es diferente de la incubación, ya que implica calentar los huevos, no solo detener la pérdida de calor). Los períodos de incubación duran entre 5 y 15 minutos y son seguidos por ráfagas de actividad de alimentación. Desde la puesta, los huevos de golondrina tardan entre 10 y 21 días en eclosionar, aunque lo más típico es que eclosionen entre 14 y 18 días. [11]
Los polluelos de las golondrinas nacen desnudos, generalmente con solo unos pocos mechones de plumón. Los ojos están cerrados y no se abren completamente hasta que pasan 10 días. Las plumas tardan unos días en empezar a brotar y los padres crían a los polluelos hasta que son capaces de termorregularse . En general, se desarrollan lentamente en comparación con otras aves paseriformes. Los padres no suelen alimentar a los polluelos con insectos individuales, sino que les dan un bolo de comida compuesto por 10-100 insectos. Independientemente de si la especie tiene machos que incuban o crían a los polluelos, los machos de todos los hirundinos ayudan a alimentarlos. Es difícil determinar cuándo los polluelos empluman , ya que los padres los atraen fuera del nido después de tres semanas, pero con frecuencia vuelven al nido después para dormir. [11]
Las golondrinas son capaces de producir muchos cantos o llamadas diferentes , que se utilizan para expresar excitación, para comunicarse con otras de la misma especie, durante el cortejo o como alarma cuando un depredador está en la zona. Los cantos de los machos están relacionados con la condición corporal del ave y presumiblemente son utilizados por las hembras para juzgar la condición física y la idoneidad de los machos para el apareamiento. [45] Los cantos de súplica son utilizados por las crías cuando solicitan comida a sus padres. El canto típico de las golondrinas es un gorjeo simple, a veces musical.
Las especies de golondrinas que están amenazadas de extinción generalmente están en peligro debido a la pérdida de hábitat . Se presume que esta es la razón detrás de la disminución de la golondrina de río de ojos blancos , en peligro crítico de extinción , una especie que solo se conoce a partir de unos pocos especímenes recolectados en Tailandia . La especie presumiblemente se reproduce en las riberas de los ríos, un hábitat muy disminuido en el sudeste asiático. Como la especie no ha sido vista de manera confiable desde 1980, es posible que ya esté extinta. [46] Dos especies insulares, la golondrina de las Bahamas y la golondrina dorada , han disminuido debido a la pérdida de bosques y también a la competencia con especies introducidas como estorninos y gorriones, que compiten con estas golondrinas por los sitios de anidación. La golondrina dorada anteriormente se reproducía en la isla de Jamaica , pero fue vista por última vez allí en 1989 y ahora está restringida a la isla de La Española . [47]
Las golondrinas son toleradas por los humanos debido a su papel beneficioso como comedoras de insectos, y algunas especies se han adaptado fácilmente a anidar dentro y alrededor de las viviendas humanas. La golondrina común y la golondrina común ahora rara vez utilizan sitios naturales. La gente también alienta activamente a la golondrina purpúrea a anidar cerca de los humanos y se erigen cajas nido elaboradas. Se han creado suficientes sitios de anidación artificiales como para que la golondrina purpúrea ahora rara vez anide en cavidades naturales en la parte oriental de su área de distribución. [52]
Debido a la larga experiencia humana con estas llamativas especies, han surgido muchos mitos y leyendas como consecuencia, particularmente relacionados con la golondrina común. [11] El historiador romano Plinio el Viejo describió el uso de golondrinas pintadas para dar un informe de los caballos ganadores en una carrera. [53] También está el cuento popular coreano de Heungbu y Nolbu , que enseña una lección moral sobre la codicia y el altruismo a través de la curación de la pata rota de una golondrina. [54]
Durante el siglo XIX, Jean Desbouvrie intentó domesticar golondrinas y entrenarlas para usarlas como aves mensajeras, como una alternativa a las palomas de guerra . Las golondrinas tendrían una carga ligera, por supuesto, ya que una golondrina cargada solo podría viajar aproximadamente la mitad de distancia que una golondrina sin carga en el mismo viaje. Logró frenar el instinto migratorio en pájaros jóvenes y persuadió al gobierno de Francia para que realizara pruebas iniciales, pero la experimentación posterior se estancó. [53] [55] Los intentos posteriores de entrenar el comportamiento de regreso a casa en golondrinas y otros paseriformes tuvieron dificultades para establecer una tasa de éxito estadísticamente significativa, aunque se sabe que las aves se atrapan en una jaula repetidamente para llegar al cebo. [53]
Según una superstición de los navegantes , las golondrinas son un buen augurio para quienes están en el mar. Esto probablemente surgió del hecho de que las golondrinas son aves terrestres, por lo que su apariencia informa al marinero de que está cerca de la costa. [56] Un antiguo término de veneración para las golondrinas es "vuelo" o "barrido". [57]
La familia contiene 90 especies en 21 géneros. [14]
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