Marattiaceae es la única familia de helechos existentes (vivos) en el orden Marattiales . [1] [2] En la clasificación del Grupo de filogenia de pteridofitas de 2016 (PPG I), Marattiales es el único orden en la subclase Marattiidae . La familia tiene seis géneros y alrededor de 110 especies. [1] Muchos son diferentes en apariencia de otros helechos, teniendo frondas grandes y portainjertos carnosos.
Las Marattiaceae se separaron de otros helechos muy temprano en su historia evolutiva y son bastante diferentes de muchas plantas familiares para las personas en zonas templadas . Muchas de ellas tienen portainjertos enormes y carnosos y las frondas más grandes conocidas de cualquier helecho. Las Marattiaceae son uno de los dos grupos de helechos conocidos tradicionalmente como helechos eusporangiados , lo que significa que el esporangio se forma a partir de un grupo de células a diferencia de un leptosporangio en el que hay una sola célula inicial.
Las grandes frondas características del grupo se encuentran con mayor facilidad en el género Angiopteris , originario de Australasia , Madagascar y Oceanía . Estas frondas pueden medir hasta 9 metros de largo en la especie Angiopteris teysmanniana de Java . En Jamaica, la especie Angiopteris evecta está ampliamente naturalizada y está registrada como especie invasora . La planta fue introducida por el capitán Bligh desde Tahití como alimento básico para los esclavos y cultivada en el Jardín Botánico de Castleton en 1860. Desde allí pudo distribuirse por toda la mitad oriental de la isla.
El género Angiopteris también experimenta meiosis monoplastídica, un rasgo ancestral, en lugar de meiosis poliplastídica, y es el único ejemplo conocido dentro de las eufilofitas que lo hace. [3]
Marattia en sentido estricto se encuentra en los neotrópicos y Hawái. El género Eupodium también es neotropical , con tres especies. Tiene frondas que son de 2 a 5 veces pinnadas, sinangios peciolados distintivos y aristas en los segmentos distales de la lámina. La división de la lámina disminuye hacia el ápice de la fronda. Las plantas de Eupodium generalmente solo tienen una fronda por planta por año (a veces dos).
Ptisana es ungénero paleotropical . Estas plantas son de 2 a 4 veces pinnadas, con frondas a menudo comparables en tamaño a las que se encuentran en Angiopteris . Los segmentos terminales suelen tener una sutura prominente donde se unen. Los esporangios carecen de las aberturas labiadas de Marattia y Eupodium , y los sinangios están profundamente cortados. El nombre del género deriva de la semejanza de los sinangios con la cebada perlada . El helecho rey, Ptisana salicina , de Nueva Zelanda y el Pacífico Sur y conocido en maorí como "para", ahora se ha incluido en este género. A veces llamado helecho de patata, este es un helecho grande con un rizoma carnoso comestibleque algunos pueblos indígenas utilizan como fuente de alimento.
El género Christensenia, originario de Asia oriental, recibe su nombre en honor al pteridólogo danés Carl Christensen y es un helecho poco común con frondas distintivas que se asemejan a una hoja de castaño de Indias , de ahí la especie Christensenia aesculifolia , que significa Christensenia con hojas de castaño de Indias . A pesar del tamaño relativamente diminuto de las plantas de este género, los estomas de Christensenia son los más grandes conocidos en el reino vegetal. [4]
El género Danaea es endémico del Neotrópico . Tiene hojas bipinnadas con pinnas opuestas, que son dimorfas, las hojas fértiles muy contraídas y cubiertas por debajo con sinangios hundidos y lineales que se dehiscen a través de poros. [5]
En la clasificación de grupos de filogenia de pteridofitas de 2016 (PPG I), Marattiaceae es la única familia del orden Marattiales, que a su vez es el único orden de la subclase Marattiidae. Marattiidae es una de las cuatro subclases de la clase Polypodiopsida (helechos), con la que está relacionada como se muestra en este cladograma , siendo un grupo hermano de Polypodiidae . [1]
En la clasificación filogenética molecular de Smith et al. En 2006, los Marattiales formaron el único miembro de la clase Marattiopsida. Se reconocieron cuatro géneros. [2] La clase bajó de rango a la subclase Marattiidae en la clasificación de 2009 de Mark W. Chase y James L. Reveal , [6] y sistemas posteriores como Christenhusz et al. (2011). [7] [8] La clasificación del Pteridophyte Phylogeny Group (2016) conserva este rango. En ese sistema, Marattiidae es monotípico y tiene un orden, Marattiales, una familia, Marattiaceae, seis géneros y aproximadamente 111 especies. [1]
Desde hace mucho tiempo existen cuatro géneros tradicionales ( Angiopteris , Christensenia , Danaea y Marattia ), pero el análisis filogenético ha determinado que el género Marattia es parafilético, y el género se ha dividido en tres géneros, Marattia en sentido estricto, Eupodium y Ptisana . [9] [7] Christenhusz y Chase colocaron a Danaea en la subfamilia Danaeoideae y a los géneros restantes en la subfamilia Marattioideae, [8] pero esta clasificación subfamiliar no fue retomada por PPG I. [1]
Este grupo de helechos tiene una larga historia fósil con muchos taxones extintos ( Psaronius , Asterotheca , Scolecopteris , Eoangiopteris , Qasimia , Marantoidea , Danaeites , Marattiopsis , Ptychocarpus , etc.).
Se aceptan seis géneros en la clasificación PPG I: [1]
Se han nombrado otros géneros en Marattiaceae, a saber: Archangiopteris , Clementea , Macroglossum , Protangiopteris , Protomarattia y Psilodochea . Estos se tratan actualmente como sinónimos de Angiopteris . [1]
Marattiaceae se considera uno de los linajes de helechos vivos más primitivos. Los primeros miembros de la familia aparecieron durante el Carbonífero , hace más de 300 millones de años. El grupo tiene un extenso registro fósil que se extiende desde el Carbonífero hasta el Jurásico , pero los registros post-Jurásicos son escasos. [13]