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Rivulus de manglares

El rivulus de manglar o pez killi de manglar , Kryptolebias marmoratus ( sin. Rivulus marmoratus ), [2] [3] es una especie de pez killi de la familia Rivulidae . Vive en aguas salobres y marinas (con menos frecuencia en agua dulce) a lo largo de las costas de Florida , a través de las Antillas y a lo largo de las costas atlánticas orientales y septentrionales de México, América Central y América del Sur (al sur de Brasil). [1] [2] Tiene una tolerancia muy amplia tanto a la salinidad (0–68 ‰ ) [4] como a la temperatura (12–38 °C o 54–100 °F), [5] puede sobrevivir durante unos dos meses en la tierra, [6] y principalmente se reproduce por autofecundación . [7] Se encuentra típicamente en áreas con manglares rojos y, a veces, vive en madrigueras de cangrejos Cardisoma guanhumi . [5]

El rivulus del manglar mide hasta 7,5 cm (3,0 pulgadas) de largo, [2] pero la mayoría de los individuos miden entre 1 y 3,8 cm (0,4 y 1,5 pulgadas). [4]

En general, el rivulus de manglares está muy extendido y no está amenazado, [1] pero en los Estados Unidos el Servicio Nacional de Pesca Marina lo considera una especie de preocupación . [8]

Ecología

Vida en la tierra

El rivulus del manglar puede pasar hasta 66 días consecutivos fuera del agua, que suele pasar dentro de troncos caídos, respirando aire a través de su piel. [6] [9] Entra en madrigueras creadas por insectos dentro de los árboles donde relaja su comportamiento territorial y agresivo. Durante este tiempo, altera sus branquias para poder retener agua y nutrientes, mientras que los desechos nitrogenados son excretados a través de la piel. El cambio se revierte una vez que vuelve a entrar al agua. [6]

Al saltar sobre la tierra, el rivulus del manglar hace un "giro de cola", girando la cabeza sobre el cuerpo hacia el extremo de la cola. La técnica de salto del rivulus le da la capacidad de dirigir sus saltos sobre la tierra y realizar saltos relativamente enérgicos. Un equipo de científicos asociado con la Sociedad de Biología Experimental publicó un video en 2013 que mostraba la técnica de salto. [10]

Cría

Arroyo de manglares en Guadalupe

En la naturaleza, no se ha observado el desove en los riachuelos de los manglares, pero los estudios en cautiverio muestran que los huevos se colocan en aguas poco profundas, a veces incluso en lugares que periódicamente están en tierra durante la marea baja. Los huevos pueden continuar su desarrollo fuera del agua, pero una vez que están listos para eclosionar, esto se retrasa hasta que se sumergen nuevamente. [11] [12]

La especie se compone principalmente de hermafroditas que se sabe que se reproducen por autofecundación , pero existen machos, [7] y una fuerte evidencia genética indica ocasionalmente cruzamiento . [13] La concentración de machos en hermafroditas puede variar dependiendo del requerimiento local de diversidad genética (por ejemplo, si se produjo un aumento en la población local de parásitos, el número de machos secundarios podría aumentar). [14] En Florida, casi todos (>99%) son clones homocigotos , pero en los grupos altamente colonizados de América del Sur y Central los machos suelen ser del 3 al 8% de la población, y en los cayos costeros de Belice del 20 al 25% son machos. [5]

K. marmoratus produce óvulos y espermatozoides por meiosis y se reproduce rutinariamente por autofecundación. [15] Cada hermafrodita individual normalmente se fecunda a sí mismo cuando un óvulo y un espermatozoide que ha producido por un órgano interno se unen dentro del cuerpo del pez. [16] En la naturaleza, este modo de reproducción puede producir líneas altamente homocigóticas compuestas de individuos tan genéticamente uniformes que son, en efecto, idénticos entre sí. [17] [18] La capacidad de autofecundación en estos peces aparentemente ha persistido durante al menos varios cientos de miles de años. [19] Las meiosis que conducen a la autofecundación pueden reducir la aptitud genética al causar depresión endogámica . Sin embargo, la autofecundación proporciona el beneficio de la "garantía de fertilización" (garantía reproductiva) en cada generación. [17] La ​​meiosis también puede proporcionar el beneficio adaptativo de la reparación recombinatoria eficiente de los daños del ADN durante la formación de células germinales en cada generación. [20] Este beneficio puede haber impedido la sustitución evolutiva de la meiosis y la autofecundación por un tipo más simple de reproducción clonal, como la partenogénesis ameiótica o apomíctica . Los adultos pueden canibalizar a los juveniles, pero sólo a las crías no emparentadas. [21]

Estudios epigenéticos

Debido a que K. marmoratus puede reproducirse consistentemente por autofecundación, da lugar a linajes isogénicos. Estos linajes brindan la oportunidad de investigar explícitamente los efectos fenotípicos epigenéticos en individuos genéticamente idénticos. [22] Se estudiaron los cambios epigenéticos debidos a la metilación del ADN y se encontró que se producían patrones específicos de metilación del ADN en sitios CpG en adultos y durante el desarrollo. [22]

Conservación

En general, el rivulus de manglar está muy extendido y no está amenazado, [1] pero en los Estados Unidos el Servicio Nacional de Pesca Marina lo considera una especie de preocupación . [8] La UICN lo considera una especie de preocupación menor , [1] y anteriormente figuraba como una especie de preocupación especial en Florida, pero desde entonces ha sido eliminado de la lista. [4] Antes se pasaba por alto y se consideraba raro en Florida, pero las encuestas han revelado que es localmente común en este estado y abundante en los Cayos de Florida . [1] La Sociedad Estadounidense de Pesca lo considera vulnerable. [ cita requerida ]

Se considera que el rivulus de manglar tiene potencial como especie bioindicadora de hábitats estuarinos . [1]

Véase también

Referencias

  1. ^ abcdefg NatureServe; Lyons, TJ (2019). "Kryptolebias marmoratus". Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2019 : e.T19735A131005753. doi : 10.2305/IUCN.UK.2019-2.RLTS.T19735A131005753.en . Consultado el 16 de noviembre de 2021 .
  2. ^ abcd Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (eds.). "Kryptolebias marmoratus". FishBase . Versión de febrero de 2023.
  3. ^ Ong, KJ; Stevens, ED; Wright, PA (2007). "La morfología de las branquias del pez killi del manglar ( Kryptolebias marmoratus ) es plástica y cambia en respuesta a la exposición al aire terrestre". Journal of Experimental Biology . 210 (7): 1109–15. doi :10.1242/jeb.002238. PMID  17371909.
  4. ^ abc Bester, C: Mangrove Rivulus. Museo de Florida. Consultado el 6 de mayo de 2017.
  5. ^ abc Hill, K: Rivulus marmoratus. Estación Marina Smithsonian en Fort Pierce. Consultado el 6 de mayo de 2017.
  6. ^ abc "Los peces tropicales pueden vivir meses fuera del agua", Reuters, miércoles 14 de noviembre de 2007, 21:05 GMT
  7. ^ ab Lublnski, BA; Davis, WP; Taylor, DS; Turner, BJ (1995). "Cruzamiento en una población natural de un pez hermafrodita autofecundante". Journal of Heredity . 86 (6): 469–473. doi :10.1093/oxfordjournals.jhered.a111623.
  8. ^ Servicio Nacional de Pesca Marina (23 de febrero de 2017). Lista de especies en peligro de extinción. Consultado el 6 de mayo de 2017.
  9. ^ Taylor, D. Scott; Turner, Bruce J.; Davis, William P.; Chapman, Ben B. (febrero de 2008). "Un nuevo hábitat para peces terrestres dentro de troncos emergentes". The American Naturalist . 171 (2): 263–6. doi :10.1086/524960. hdl : 10919/49125 . ISSN  1537-5323. PMID  18197778. S2CID  46035347.
  10. ^ Pez salta sobre la tierra con la cola en YouTube
  11. ^ Taylor, DS (2012). "Veinticuatro años en el lodo: ¿qué hemos aprendido sobre la historia natural y la ecología del rivulus de manglar, Kryptolebias marmoratus?". Integrative and Comparative Biology . 52 (6): 724–736. doi :10.1093/icb/ics062. PMC 3501094 . PMID  22576816. 
  12. ^ Martin, KL; AL Carter (2013). "Nuevos y valientes propágulos: embriones terrestres en huevos anamnióticos". Biología Integrativa y Comparada . 53 (2): 233–247. doi : 10.1093/icb/ict018 . PMID  23604618.
  13. ^ MacKiewicz, M.; Tatarenkov, A.; Turner, BJ; Avise, JC (2006). "Una estrategia de apareamiento mixto en un vertebrado hermafrodita". Actas de la Royal Society B: Biological Sciences . 273 (1600): 2449–52. doi :10.1098/rspb.2006.3594. PMC 1634907 . PMID  16959634. 
  14. ^ Cole, Kathleen S.; Noakes, David LG (1 de enero de 1997). "Desarrollo gonadal y asignación sexual en killis de manglar, Rivulus marmoratus (Piscis: Atherinomorpha)". Copeía . 1997 (3): 596–600. doi :10.2307/1447566. JSTOR  1447566.
  15. ^ Harrington, Robert W. (1963-10-01). "Ritmos de veinticuatro horas de autofecundación interna y de oviposición por hermafroditas de Rivulus marmoratus". Zoología fisiológica . 36 (4): 325–341. doi :10.1086/physzool.36.4.30152746. S2CID  85957196.
  16. ^ Sakakura, Yoshitaka; Soyano, Kiyoshi; Noakes, David LG; Hagiwara, Atsushi (2006). "Morfología gonadal en el pez killi de manglar autofecundante, Kryptolebias marmoratus ". Investigación ictiológica . 53 (4): 427–430. Bibcode :2006IchtR..53..427S. doi :10.1007/s10228-006-0362-2. hdl : 10069/35713 . S2CID  9474211.
  17. ^ ab Avise JC, Tatarenkov A (noviembre de 2012). "El argumento de Allard frente a la afirmación de Baker sobre el significado adaptativo de la autofecundación en un pez hermafrodita". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 109 (46): 18862–7. Bibcode :2012PNAS..10918862A. doi : 10.1073/pnas.1217202109 . PMC 3503157 . PMID  23112206. 
  18. ^ Earley RL, Hanninen AF, Fuller A, Garcia MJ, Lee EA (diciembre de 2012). "Plasticidad fenotípica e integración en el rivulus del manglar (Kryptolebias marmoratus): un prospecto". Biología Integrativa y Comparativa . 52 (6): 814–827. doi :10.1093/icb/ics118. PMC 3501102 . PMID  22990587. 
  19. ^ Tatarenkov A, Lima SM, Taylor DS, Avise JC (agosto de 2009). "Retención a largo plazo de la autofecundación en un clado de peces". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 106 (34): 14456–9. Bibcode :2009PNAS..10614456T. doi : 10.1073/pnas.0907852106 . PMC 2732792 . PMID  19706532. 
  20. ^ Bernstein H, Byerly HC, Hopf FA, Michod RE (septiembre de 1985). "Daño genético, mutación y evolución del sexo". Science . 229 (4719): 1277–81. Bibcode :1985Sci...229.1277B. doi :10.1126/science.3898363. PMID  3898363.
  21. ^ Wells, Michael W.; Wright, Patricia A. (1 de octubre de 2017). "No te comas a tus hijos: reconocimiento de parentesco embrionario en un pez anfibio". Ecología del comportamiento y sociobiología . 71 (10): 140. Bibcode :2017BEcoS..71..140W. doi :10.1007/s00265-017-2360-y. ISSN  0340-5443. S2CID  34001850.
  22. ^ ab Fellous A, Labed-Veydert T, Locrel M, Voisin AS, Earley RL, Silvestre F (junio de 2018). "Metilación del ADN en adultos y durante el desarrollo del rivulus autofertilizante del manglar, Kryptolebias marmoratus". Ecol Evol . 8 (12): 6016–33. Bibcode :2018EcoEv...8.6016F. doi :10.1002/ece3.4141. PMC 6024129 . PMID  29988456. 

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