Cosmopolitodus es un género extintode tiburón caballa que vivió hace entre treinta y un millón de años durante las épocas del Oligoceno tardío al Pleistoceno temprano . Su especie tipo es Cosmopolitodus hastalis , el marrajo de dientes anchos (otros nombres comunes incluyen el extinto marrajo gigante y tiburón blanco de dientes anchos ). En 2021, Isurus planus fue reasignado al género, y así se convirtió en la segunda especie C. planus . [3] Sin embargo, algunos investigadores todavía consideran a ambas especies de Cosmopolitodus como especies de Carcharodon . [4]
Sus dientes pueden alcanzar longitudes de hasta 3,5 pulgadas (7,5 cm) y se encuentran en todo el mundo. [5] Se cree que es un antepasado del gran tiburón blanco, un argumento respaldado por la especie de transición Carcharodon hubbelli , [6] [7] pero hasta 2021, no se han realizado análisis filogenéticos como prueba. [3]
Cosmopolitodus se deriva del griego antiguo κοσμοπολίτης " kosmopolítēs ", que significa "ciudadano del mundo", y ὀδών " odṓn ", que significa "diente". El nombre específico hastalis puede derivar de la palabra latina hasta , que significa "lanza". La especie en disputa xiphodon se deriva del griego antiguo ξίφος " xíphos ", que significa "espada", y ὀδών " odṓn ", que significa "diente".
La taxonomía de C. hastalis , especialmente el estatus de su género, ha sido objeto de debate durante mucho tiempo. El nombre binomial inicial fue dado por primera vez como Oxyrhina hastalis y Oxyrhina xiphodon para las variaciones de forma estrecha y ancha respectivamente por el naturalista suizo Louis Agassiz en su artículo de 1843 Recherches sur les poissons fósiles , aunque algunas indicaciones muestran que había acuñado el taxón ya en 1838. [8] A lo largo de principios y mediados del siglo XX, diferentes géneros y especies de otros lamniformes se agruparían en los dos taxones a medida que el género Oxyrhina comenzó a usarse como un taxón de basura . Los tiburones previamente identificados como variaciones de Oxyrhina hastalis u Oxyrhina xiphodon incluían dos especies de makos ancestrales extintos, Isurus desori e Isurus retroflexus , el mako dentado ( Carcharomodus escheri ) y el mako de dientes falsos ( Parotodus benedenii ). [9] Con el tiempo, estudios posteriores comenzarían a mostrar que gran parte de los tiburones dentro del género y dos especies son distintos entre sí, descartando por completo el género Oxyrhina y creando otro problema sobre en qué nuevos taxones deberían ubicarse los tiburones. A partir de ahora, el género aún es incierto y debatido. [8]
Poco después del descarte del género Oxyrhina , una revisión de Holec et al. (1995) colocó a las especies hastalis y xiphodon como una especie de mako bajo el género Isurus , citando las similitudes entre los dientes de ambos y los de los tiburones mako modernos. [9] En 2001, un estudio de Ward & Bonavi (2001) consideró a Isurus hastalis e Isurus xiphodon como conespecíficos y declaró a este último un nomen dubium . [10] Aunque esta conclusión es ampliamente aceptada, algunos científicos no están de acuerdo, con un estudio de Whitenack y Gottfried (2010) que demuestra diferencias geométricamente morfológicas entre I. hastalis e I. xiphodon . [11] El nombre científico Isurus hastalis es considerado como la "visión tradicional" en el debate sobre la taxonomía del tiburón. [8]
Ward y Bonavi (2001) reexaminaron los dientes de I. hastalis y notaron una fuerte similitud morfológica entre este y el gran tiburón blanco actual . El estudio concluyó que I. hastalis es un ancestro directo del gran tiburón blanco y está más relacionado con él que con otros marrajos. Trasladaron la especie al género Cosmopolitodus , que fue un movimiento propuesto por primera vez por Glikman (1964) pero que fue rechazado durante mucho tiempo de antemano. [10] Descubrimientos posteriores respaldan la conclusión de Ward y Bonavi de su ascendencia con el gran tiburón blanco. Un análisis de un Carcharodon hubbelli recién descubierto por Ehret et al. (2012) cimentaron aún más la teoría de la ascendencia de C. hastalis con el tiburón blanco, sin embargo, también propusieron que Cosmopolitodus debería trasladarse a Carcharodon , remarcando que los dos géneros se separaron únicamente debido a la falta de dentaduras en C. hastalis y la falta de cúspides laterales en C. carcharias y señalando ejemplos de dientes de C. hastalis del Mioceno tardío que muestran dentaduras basales. [12] Cione et al. (2012) también notaron una posibilidad de trasladar todas las especies del género Cosmopolitodus al género Carcharodon para evitar una posible parafilia que ocurriría si una de ellas, que tradicionalmente se identificaba como C. xiphodon , es una especie hermana putativa de C. carcharias . Sin embargo, el estudio también señaló que esto solo se haría si la especie hermana putativa es conespecífica con C. hastalis . El estudio concluyó que efectivamente existe una especie hermana putativa de C. carcharias distinta de C. hastalis y propuso el taxón Carcharodon plicatilis para ella, resolviendo el problema de la parafilia. [13]
Sin embargo, Yun argumentó que los restos fósiles de dientes de Cosmopolitodus y del tiburón blanco "han sido documentados a partir de los mismos depósitos, por lo que el primero no puede ser un antepasado cronoespecífico del segundo". También criticó el hecho de que "el morfotipo de Cosmopolitodus nunca ha sido probado a través de análisis filogenéticos", y señaló que a partir de 2021, el argumento de que el linaje Carcharodon con dientes estrechos y dentados evolucionó a partir de Cosmopolitodus con dientes anchos y no dentados es incierto. [3] [14]
Los dientes de C. hastalis pueden crecer hasta 8,9 cm (3,5 pulgadas) de largo, lo que sugiere que era un tiburón muy grande. Su cuerpo probablemente era muy similar al de los grandes tiburones blancos modernos. También se cree que tenía una distribución cosmopolita , con dientes de C. hastalis que se encuentran en todo el mundo. [15] La especie se divide en dos formas según la morfología de los dientes, cada una con una línea evolutiva única. La longitud máxima de los adultos se estima entre 5 y 7 m (16 y 23 pies). [16] [17] Los individuos más pequeños medían alrededor de 2,6 a 4,5 metros (8,5 a 14,8 pies) de largo. [18]
Los dientes de C. planus son algo similares a los de otros tiburones mako, especialmente las especies extintas C. hastalis e Isurus desori . Los dientes superiores adultos miden generalmente de 2 a 4 cm de largo con un borde cortante no dentado y sin cúspides laterales . Fiel a su nombre, cada diente es "ganchudo", cuya punta se aleja del eje medio, en dirección a las comisuras de la boca. En esto, los dientes de C. planus e I. desori difieren de C. hastalis . Los dientes de I. desori son mucho más heterodónticos que los de C. planus y sus raíces son más desiguales en grosor y forma, con estructuras más estrechas y lóbulos más redondeados, lo que hace que parezca un corazón. Pero las coronas de los dientes inferiores de esta especie se describen como más rectas e idénticas a los dientes inferiores de C. hastalis . [19] [20] Los dientes ganchudos, que probablemente serían eficientes para agarrar presas, sugerirían una dieta de animales de tamaño pequeño y mediano.
La forma ancha se caracteriza por dientes de forma ancha que a menudo se describen como idénticos a los de los grandes tiburones blancos modernos, además de la falta de dentados. [15] La evidencia fósil muestra que la forma ancha es el ancestro directo del género Carcharodon , y los especímenes de la Formación Pisco en Perú muestran un mosaico evolutivo entre ellos. [12]
Esta forma también se denomina comúnmente por su sinónimo de especie xiphodon para reflejar su diferencia con la forma estrecha, aunque esto es científicamente inválido. [21]
La forma estrecha tiene dientes más delgados que su contraparte de forma ancha, que se parecen a los dientes ensanchados del Isurus oxyrhinchus . A diferencia de la forma ancha, se cree que la forma estrecha es el antepasado de dos tiburones extintos, el "mako" de dientes ganchudos ( Cosmopolitodus/Isurus planus ) y el "mako" dentado ( Carcharomodus escheri ) [15].
C. hastalis era un cazador confirmado de mamíferos marinos . Lo más probable es que haya sido uno de los principales depredadores de su ecosistema, cazando pequeñas ballenas y otros mamíferos. Los fósiles traza en forma de marcas de dientes en los huesos de un delfín del Plioceno de la especie Astadelphis gastaldii revelan que C. hastalis atacaba a su presa desde abajo y por detrás, de forma muy similar a como lo hace el gran tiburón blanco moderno. Las marcas de mordida más profundas en las costillas del delfín indican que el tiburón apuntaba al abdomen de su presa para infligir una mordida fatal rápidamente e incapacitarla, y que cuando el delfín fue atacado por segunda vez, fue mordido cerca de la aleta dorsal, lo que sugiere que el delfín se dio la vuelta mientras estaba herido. El tamaño de las mordeduras indica además que se estima que el tiburón responsable medía 4 m (13 pies) de largo. [22]
Un esqueleto bien conservado de un C. hastalis juvenil de Perú descrito en 2017 muestra que el tiburón también incluía pescado en su dieta. El contenido estomacal preservado con el fósil muestra que este tiburón también se alimentaba de sardinas antiguas (género Sardinops ), lo que sugiere que los peces óseos ocupaban un lugar destacado en la dieta del tiburón mientras era joven. [23]