Animales voladores y planeadores.

Animales que han evolucionado la locomoción aérea.

Gansos grises ( Anser anser ). Las aves son uno de los cuatro únicos grupos taxonómicos que han desarrollado vuelos propulsados .

Varios animales son capaces de realizar locomoción aérea, ya sea mediante vuelo motorizado o deslizándose . Este rasgo ha aparecido por evolución muchas veces, sin ningún ancestro común. El vuelo ha evolucionado al menos cuatro veces en animales separados: insectos , pterosaurios , aves y murciélagos . El vuelo sin motor ha evolucionado en muchas más ocasiones. Por lo general, el desarrollo es para ayudar a los animales del dosel a pasar de un árbol a otro, aunque existen otras posibilidades. El vuelo sin motor, en particular, ha evolucionado entre los animales de la selva tropical , especialmente en las selvas tropicales de Asia (especialmente en Borneo ), donde los árboles son altos y están muy espaciados. Varias especies de animales acuáticos y algunos anfibios y reptiles también han desarrollado esta capacidad de vuelo deslizante, generalmente como medio para evadir a los depredadores.

Tipos

La locomoción aérea animal se puede dividir en dos categorías: motorizada y no motorizada. En los modos de locomoción sin motor, el animal utiliza fuerzas aerodinámicas ejercidas sobre el cuerpo debido al viento o al caer por el aire. En vuelo motorizado, el animal utiliza la fuerza muscular para generar fuerzas aerodinámicas para ascender o mantener un vuelo estable y nivelado. Aquellos que pueden encontrar aire que sube más rápido de lo que bajan pueden ganar altitud elevándose .

Sin alimentación

Estos modos de locomoción generalmente requieren que el animal parta desde un lugar elevado, convirtiendo esa energía potencial en energía cinética y usando fuerzas aerodinámicas para controlar la trayectoria y el ángulo de descenso. La energía se pierde continuamente al arrastrar sin ser reemplazada, por lo que estos métodos de locomoción tienen alcance y duración limitados.

• Caída : disminución de la altitud bajo la fuerza de la gravedad , sin utilizar adaptaciones para aumentar la resistencia o proporcionar sustentación .
• Paracaidismo : caída en un ángulo mayor a 45° respecto de la horizontal con adaptaciones para aumentar las fuerzas de arrastre. Los animales muy pequeños pueden ser arrastrados por el viento . Algunos animales planeadores pueden usar sus membranas deslizantes para arrastrar en lugar de levantarse, para descender con seguridad.
• Vuelo planeador : caída en un ángulo inferior a 45° con respecto a la horizontal con sustentación desde membranas aerodinámicas adaptadas . Esto permite un movimiento horizontal dirigido de caída lenta, con racionalización para disminuir las fuerzas de arrastre para la eficiencia del perfil aerodinámico y, a menudo, con cierta maniobrabilidad en el aire. Los animales planeadores tienen una relación de aspecto (largo/ancho de ala) más baja que los verdaderos voladores.

Vuelo propulsado

El vuelo motorizado ha evolucionado al menos cuatro veces: primero en los insectos , luego en los pterosaurios , luego en las aves y por último en los murciélagos . Sin embargo , los estudios sobre dinosaurios terópodos sugieren múltiples (al menos 3) adquisiciones independientes de vuelo propulsado, ^{[1] [2]} y un estudio reciente propone adquisiciones independientes entre los diferentes clados de murciélagos. ^[3] El vuelo motorizado utiliza músculos para generar fuerza aerodinámica , lo que permite al animal producir elevación y empuje. El animal puede ascender sin ayuda de aire ascendente.

Alimentado externamente

El vuelo en globo y el vuelo no funcionan con músculos, sino con fuentes de energía aerodinámicas externas: el viento y las térmicas ascendentes , respectivamente. Ambos pueden continuar mientras la fuente de energía externa esté presente. Por lo general, el vuelo solo se ve en especies capaces de volar con motor, ya que requiere alas extremadamente grandes.

• Globos : ser transportado en el aire por el efecto aerodinámico de largas hebras de seda movidas por el viento. Ciertos artrópodos productores de seda , en su mayoría arañas pequeñas o jóvenes, secretan una seda especial y ligera para volar en globo, a veces viajando grandes distancias a gran altura.
• Elevarse : deslizarse en aire ascendente o en movimiento que requiere adaptaciones fisiológicas y morfológicas específicas que puedan sostener al animal en el aire sin batir las alas. El aire ascendente se debe a corrientes térmicas , levantamiento de crestas u otras características meteorológicas . En las condiciones adecuadas, volar genera una ganancia de altitud sin gastar energía. Se necesitan grandes envergaduras para un vuelo eficiente.

Muchas especies utilizarán varios de estos modos en distintos momentos; un halcón utilizará un vuelo motorizado para elevarse, luego volará en térmicas y luego descenderá en caída libre para atrapar a su presa.

Evolución y ecología

Planeo y paracaidismo

Si bien el planeo se produce independientemente del vuelo motorizado, ^[4] tiene algunas ventajas ecológicas propias, ya que es la forma más simple de vuelo. ^[5] Deslizarse es una forma muy eficiente desde el punto de vista energético de viajar de árbol en árbol. Aunque moverse a través del dosel a lo largo de las ramas puede requerir menos energía, la transición más rápida entre árboles permite mayores tasas de alimentación en un parche en particular. ^[6] Las relaciones de planeo pueden depender del tamaño y del comportamiento actual. Las tasas de búsqueda de alimento más altas se ven respaldadas por índices de planeo bajos, ya que las zonas de búsqueda de alimento más pequeñas requieren menos tiempo de planeo en distancias más cortas y se pueden adquirir mayores cantidades de alimento en un período de tiempo más corto. ^[6] Las proporciones bajas no son tan eficientes energéticamente como las proporciones más altas, ^[5] pero un argumento es que muchos animales planeadores comen alimentos de baja energía, como hojas, y están restringidos a planear debido a esto, mientras que los animales voladores comen más energía alta. alimentos como frutas , néctar e insectos. ^[7] Los mamíferos tienden a depender de índices de deslizamiento más bajos para aumentar la cantidad de tiempo que pasan buscando alimentos con menos energía. ^[8] Un planeo de equilibrio, logrando una velocidad del aire y un ángulo de planeo constantes, es más difícil de obtener a medida que aumenta el tamaño del animal. Los animales más grandes necesitan deslizarse desde alturas mucho más altas y distancias más largas para que sea energéticamente beneficioso. ^[9] El planeo también es muy adecuado para evitar depredadores, permitiendo aterrizajes controlados y dirigidos a áreas más seguras. ^{[10] [9]} A diferencia del vuelo, el planeo ha evolucionado de forma independiente muchas veces (más de una docena de veces entre los vertebrados existentes); sin embargo, estos grupos no han irradiado tanto como los grupos de animales voladores.

A nivel mundial, la distribución de los animales planeadores es desigual, ya que la mayoría habita en las selvas tropicales del sudeste asiático . (A pesar de los hábitats de selva tropical aparentemente adecuados, se encuentran pocos planeadores en la India o Nueva Guinea y ninguno en Madagascar). Además, se encuentra una variedad de vertebrados planeadores en África , una familia de hílidos ( ranas voladoras ) vive en América del Sur y varias especies de ardillas planeadoras se encuentran en los bosques del norte de Asia y América del Norte. ^[11] Varios factores producen estas disparidades. En los bosques del sudeste asiático, los árboles de dosel dominantes (generalmente dipterocarpos ) son más altos que los árboles de dosel de los otros bosques. La estructura del bosque y la distancia entre los árboles influyen en el desarrollo del deslizamiento dentro de distintas especies. ^[8] Un inicio más alto proporciona una ventaja competitiva de más planeos y viajes más largos. Los depredadores planeadores pueden buscar presas de manera más eficiente. La menor abundancia de insectos y pequeños vertebrados presa de animales carnívoros (como los lagartos) en los bosques asiáticos puede ser un factor. ^[11] En Australia, muchos mamíferos (y todos los planeadores de mamíferos) poseen, hasta cierto punto, colas prensiles. A nivel mundial, las especies planeadoras más pequeñas tienden a tener colas parecidas a plumas y las especies más grandes tienen colas redondas y tupidas cubiertas de pelo, ^[10] pero los animales más pequeños tienden a depender del lanzamiento en paracaídas en lugar de desarrollar membranas deslizantes. ^[9] Las membranas deslizantes, patagio , se clasifican en los 4 grupos de propatagio, digipatagio, plagiopatagio y uropatagio. Estas membranas constan de dos capas de piel estrechamente unidas y conectadas por músculos y tejido conectivo entre las extremidades delanteras y traseras. ^[10]

Evolución del vuelo propulsado

Adaptaciones de vuelo análogas en vertebrados :

1. pterosaurio ( Pterosauria )
2. murciélago ( quirópteros )
3. pájaro ( aves )

El vuelo propulsado ha evolucionado inequívocamente sólo cuatro veces: aves , murciélagos , pterosaurios e insectos (aunque véase más arriba para posibles adquisiciones independientes dentro de los grupos de aves y murciélagos). A diferencia del vuelo sin motor, que ha evolucionado con mayor frecuencia pero que normalmente da lugar a sólo un puñado de especies, los tres grupos existentes de voladores propulsados ​​​​tienen una gran cantidad de especies, lo que sugiere que el vuelo es una estrategia muy exitosa una vez evolucionada. Los murciélagos , después de los roedores , tienen la mayor cantidad de especies de cualquier orden de mamíferos , alrededor del 20% de todas las especies de mamíferos . ^[12] Las aves tienen la mayor cantidad de especies de cualquier clase de vertebrados terrestres . Finalmente, los insectos (la mayoría de los cuales vuelan en algún momento de su ciclo de vida) tienen más especies que todos los demás grupos de animales combinados.

La evolución del vuelo es una de las más llamativas y exigentes de la evolución animal, y ha atraído la atención de muchos científicos destacados y generado numerosas teorías. Además, debido a que los animales voladores tienden a ser pequeños y tener una masa baja (lo cual aumenta la relación superficie-masa), tienden a fosilizarse con poca frecuencia y de manera deficiente en comparación con las especies terrestres más grandes y con huesos más pesados ​​que comparten hábitat. con. Los fósiles de animales voladores tienden a limitarse a depósitos fósiles excepcionales formados en circunstancias muy específicas, lo que da como resultado un registro fósil generalmente pobre y una falta particular de formas de transición. Además, como los fósiles no preservan el comportamiento ni los músculos, puede resultar difícil discriminar entre un mal volador y un buen planeador.

Los insectos fueron los primeros en evolucionar el vuelo , hace aproximadamente 350 millones de años. El origen del desarrollo del ala del insecto sigue en disputa, al igual que el propósito previo al verdadero vuelo. Una sugerencia es que las alas evolucionaron inicialmente a partir de estructuras branquiales traqueales y fueron utilizadas para atrapar el viento por pequeños insectos que viven en la superficie del agua, mientras que otra es que evolucionaron a partir de lóbulos paranotales o estructuras de patas y progresaron gradualmente desde el paracaidismo hasta el deslizamiento. , al vuelo de insectos originalmente arbóreos. ^[13]

Los pterosaurios fueron los siguientes en evolucionar el vuelo, hace aproximadamente 228 millones de años. Estos reptiles eran parientes cercanos de los dinosaurios y alcanzaron tamaños enormes, siendo algunas de las últimas formas los animales voladores más grandes que jamás hayan habitado la Tierra, con envergaduras de más de 9,1 m (30 pies). Sin embargo, abarcaban una amplia gama de tamaños, hasta una envergadura de 250 mm (10 pulgadas) en Nemicolopterus .

Las aves tienen un extenso registro fósil, junto con muchas formas que documentan tanto su evolución a partir de pequeños dinosaurios terópodos como las numerosas formas de terópodos parecidos a aves que no sobrevivieron a la extinción masiva al final del Cretácico. De hecho, Archaeopteryx es posiblemente el fósil de transición más famoso del mundo, tanto por su mezcla de anatomía reptiliana y aviar como por la suerte de ser descubierto sólo dos años después de la publicación de Darwin de El origen de las especies . Sin embargo, la ecología de esta transición es considerablemente más polémica, y varios científicos apoyan un origen "de abajo de los árboles" (en el que un ancestro arbóreo evolucionó deslizándose y luego volando) o un origen " desde abajo " (en el que un ancestro terrestre que corría rápidamente antepasado usaba alas para aumentar la velocidad y ayudar a atrapar presas). También puede haber sido un proceso no lineal, ya que varios dinosaurios no aviares parecen haber adquirido de forma independiente un vuelo propulsado. ^{[14] [15]}

Los murciélagos son los más recientes en evolucionar (hace unos 60 millones de años), muy probablemente a partir de un ancestro aleteador, ^[16] aunque su pobre registro fósil ha dificultado un estudio más detallado.

Se sabe que sólo unos pocos animales se especializaron en volar: el mayor de los pterosaurios extintos y algunas aves de gran tamaño. El vuelo motorizado es muy caro desde el punto de vista energético para los animales grandes, pero para los animales grandes su tamaño es una ventaja, ya que les permite una carga alar baja, es decir, una gran superficie alar en relación con su peso, lo que maximiza la sustentación. ^[17] El vuelo es muy eficiente desde el punto de vista energético.

Biomecánica

Planeo y paracaidismo

Durante una caída libre sin fuerzas aerodinámicas, el objeto acelera debido a la gravedad, lo que aumenta la velocidad a medida que el objeto desciende. Durante el lanzamiento en paracaídas, los animales utilizan las fuerzas aerodinámicas de su cuerpo para contrarrestar la fuerza o la gravedad. Cualquier objeto que se mueve en el aire experimenta una fuerza de arrastre que es proporcional al área de la superficie y a la velocidad al cuadrado, y esta fuerza contrarrestará parcialmente la fuerza de la gravedad, ralentizando el descenso del animal a una velocidad más segura. Si este arrastre se orienta en ángulo con la vertical, la trayectoria del animal se volverá gradualmente más horizontal y cubrirá distancias tanto horizontales como verticales. Ajustes más pequeños pueden permitir giros u otras maniobras. Esto puede permitir que un animal que se lanza en paracaídas se mueva desde un lugar alto en un árbol a un lugar más bajo en otro árbol cercano. Específicamente en los mamíferos planeadores, hay 3 tipos de trayectorias de planeo, respectivamente: deslizamiento S, deslizamiento J y deslizamientos "de forma recta", donde las especies ganan altitud después del lanzamiento y luego descienden, disminuyen rápidamente la altura antes de planear y mantienen un descenso en ángulo constante. ^[10]

Durante el deslizamiento, la sustentación juega un papel cada vez más importante. Al igual que la resistencia, la sustentación es proporcional a la velocidad al cuadrado. Los animales planeadores normalmente saltan o caen desde lugares altos, como árboles, al igual que en el paracaidismo, y a medida que la aceleración gravitacional aumenta su velocidad, las fuerzas aerodinámicas también aumentan. Debido a que el animal puede utilizar la elevación y la resistencia para generar una mayor fuerza aerodinámica, puede deslizarse en un ángulo menor que los animales que se lanzan en paracaídas, lo que le permite cubrir una mayor distancia horizontal con la misma pérdida de altitud y alcanzar árboles más alejados. Los vuelos exitosos de animales planeadores se logran a través de 5 pasos: preparación, lanzamiento, planeo, frenado y aterrizaje. Las especies planeadoras son más capaces de controlarse en el aire, con la cola actuando como timón, lo que les permite realizar movimientos inclinados o giros en U durante el vuelo. ^[10] Durante el aterrizaje, los mamíferos arbóreos extenderán sus extremidades delanteras y traseras frente a sí mismos para prepararse para el aterrizaje y atrapar aire para maximizar la resistencia del aire y reducir la velocidad del impacto. ^[10]

Vuelo propulsado

Un gran insecto algodoncillo volando, repetido a una decimoquinta velocidad.

A diferencia de la mayoría de los vehículos aéreos, en los que los objetos que generan sustentación (alas) y empuje (motor o hélice) están separados y las alas permanecen fijas, los animales voladores usan sus alas para generar sustentación y empuje moviéndolas con respecto al cuerpo. Esto ha hecho que el vuelo de los organismos sea considerablemente más difícil de entender que el de los vehículos, ya que implica velocidades, ángulos, orientaciones, áreas y patrones de flujo variables sobre las alas.

Un pájaro o un murciélago que vuela por el aire a velocidad constante mueve sus alas hacia arriba y hacia abajo (generalmente también con algún movimiento hacia adelante y hacia atrás). Debido a que el animal está en movimiento, hay algo de flujo de aire en relación con su cuerpo que, combinado con la velocidad de sus alas, genera un flujo de aire más rápido que se mueve sobre el ala. Esto generará un vector de fuerza de elevación que apuntará hacia adelante y hacia arriba, y un vector de fuerza de arrastre que apuntará hacia atrás y hacia arriba. Los componentes ascendentes de estos contrarrestan la gravedad, manteniendo el cuerpo en el aire, mientras que el componente delantero proporciona empuje para contrarrestar tanto la resistencia del ala como del cuerpo en su conjunto. El vuelo de los pterosaurios probablemente funcionó de manera similar, aunque no quedan pterosaurios vivos para estudiar.

El vuelo de los insectos es considerablemente diferente debido a su pequeño tamaño, alas rígidas y otras diferencias anatómicas. Las turbulencias y los vórtices desempeñan un papel mucho más importante en el vuelo de los insectos, lo que lo hace aún más complejo y difícil de estudiar que el vuelo de los vertebrados. ^[18] Hay dos modelos aerodinámicos básicos del vuelo de los insectos. La mayoría de los insectos utilizan un método que crea un vórtice de borde de ataque en espiral . ^{[19] [20]} Algunos insectos muy pequeños utilizan el mecanismo de lanzar y aplaudir o Weis-Fogh en el que las alas se juntan sobre el cuerpo del insecto y luego se separan. Cuando se abren, el aire es aspirado y crea un vórtice sobre cada ala. Este vórtice ligado luego se mueve a través del ala y, en el aplauso, actúa como vórtice inicial para la otra ala. La circulación y la sustentación aumentan, a costa del desgaste de las alas. ^{[19] [20]}

Límites y extremos

Volando y volando

• El más grande. Anteriormente se pensaba que el animal volador más grande conocido era el Pteranodon , un pterosaurio con una envergadura de hasta 7,5 metros (25 pies). Sin embargo, el pterosaurio azdárquido descubierto más recientemente, Quetzalcoatlus, es mucho más grande, con estimaciones de envergadura que oscilan entre 9 y 12 metros (30 a 39 pies). Algunas otras especies de pterosaurios azhdárquidos descubiertas recientemente, como Hatzegopteryx , pueden tener también una envergadura de alas de un tamaño similar o incluso ligeramente mayor. Aunque se piensa ampliamente que Quetzalcoatlus alcanzó el límite de tamaño de un animal volador, alguna vez se dijo lo mismo del Pteranodon . Los animales voladores más pesados ​​son la avutarda kori y la avutarda; los machos alcanzan los 21 kilogramos (46 libras). El albatros errante tiene la mayor envergadura de cualquier animal volador vivo con 3,63 metros (11,9 pies). Entre los animales vivos que vuelan sobre la tierra, el cóndor andino y el marabú tienen la envergadura más grande con 3,2 metros (10 pies). Los estudios han demostrado que es físicamente posible que los animales voladores alcancen una envergadura de 18 metros (59 pies), ^[21] pero no hay evidencia firme de que ningún animal volador, ni siquiera los pterosaurios azdárquidos, haya alcanzado ese tamaño.

Comparación de Quetzalcoatlus northropi con una avioneta Cessna 172

• Pequeñísimo. No existe un tamaño mínimo para volar. De hecho, existen muchas bacterias flotando en la atmósfera que constituyen parte del aeroplancton . ^[22] Sin embargo, para moverse por sus propios medios y no verse demasiado afectado por el viento se requiere una cierta cantidad de tamaño. Los vertebrados voladores más pequeños son el colibrí abeja y el murciélago abejorro , los cuales pueden pesar menos de 2 gramos (0,071 oz). Se cree que representan el límite de tamaño inferior para el vuelo endotérmico . ^{[ cita necesaria ]} El invertebrado volador más pequeño es una especie de avispa mosca de las hadas , Kikiki huna , de 0,15 mm (0,0059 pulgadas) (150 μm). ^[23]
• Lo más rápido. El más rápido de todos los animales voladores conocidos es el halcón peregrino , que al bucear viaja a 300 kilómetros por hora (190 mph) o más rápido. El animal más rápido en vuelo horizontal con aleteo puede ser el murciélago mexicano de cola libre , del que se dice que alcanza unos 160 kilómetros por hora (99 mph) según la velocidad respecto al suelo mediante un dispositivo de seguimiento de aviones; ^[24] esa medición no separa ninguna contribución de la velocidad del viento, por lo que las observaciones podrían ser causadas por fuertes vientos de cola . ^[25]
• El más lento. La mayoría de los animales voladores necesitan avanzar para mantenerse en el aire. Sin embargo, algunas criaturas pueden permanecer en el mismo lugar, lo que se conoce como flotar, ya sea batiendo rápidamente las alas, como lo hacen los colibríes , los sírfidos , las libélulas y algunos otros, o utilizando cuidadosamente las térmicas, como lo hacen algunas aves rapaces . El ave que vuela sin flotar más lentamente registrada es la becada americana , a 8 kilómetros por hora (5,0 mph). ^[26]
• Vuelo más alto. Hay registros de un buitre de Rüppell, Gyps rueppelli , un buitre grande, que fue succionado por un motor a reacción a 11.550 metros (37.890 pies) sobre Costa de Marfil en África occidental. ^[27] El animal que vuela más alto con mayor regularidad es el ganso con cabeza de barra Anser indicus , que migra directamente sobre el Himalaya entre sus zonas de anidación en el Tíbet y sus cuarteles de invierno en la India . A veces se les ve volando muy por encima de la cima del Monte Everest a 8.848 metros (29.029 pies). ^[28]

Ardilla voladora en el aire.

Planeo y paracaidismo

• Planeador más eficiente. Este puede tomarse como el animal que más distancia horizontal recorre por cada metro caído. Se sabe que las ardillas voladoras se deslizan hasta 200 metros (660 pies), pero han medido una tasa de planeo de aproximadamente 2. Se ha observado que los peces voladores se deslizan durante cientos de metros en las corrientes de aire al borde de las olas con solo su salto inicial desde el agua para proporcionar altura, pero puede obtener elevación adicional debido al movimiento de las olas. Por otro lado, los albatros han medido relaciones de elevación-resistencia de 20, ^[29] y, por lo tanto, caen sólo 1 metro por cada 20 en aire en calma.
• El planeador más maniobrable. Muchos animales planeadores tienen cierta capacidad para girar, pero es difícil evaluar cuál es el más maniobrable. Incluso se ha observado que las serpientes arborícolas del paraíso , las ranas planeadoras chinas y las hormigas planeadoras tienen una capacidad considerable para girar en el aire. ^{[30] [31] [32]}

animales voladores

Existente

Una abeja en vuelo.

insectos

• Pterygota : El primero de todos los animales en evolucionar el vuelo, también son los únicos invertebrados que han evolucionado el vuelo. Como comprenden casi todos los insectos, las especies son demasiado numerosas para enumerarlas aquí. El vuelo de los insectos es un campo de investigación activo.

Las aves son un grupo exitoso de vertebrados voladores.

Aves

• Aves (voladoras, planeadoras): la mayoría de las aproximadamente 10.000 especies vivas pueden volar ( las aves no voladoras son la excepción). El vuelo de las aves es una de las formas de locomoción aérea más estudiadas en los animales. Consulte la Lista de aves planeadoras para conocer las aves que pueden planear además de volar.

Murciélago orejudo de Townsends ( Corynorhinus townsendii ) mostrando el "ala de la mano"

Mamíferos

• Murciélagos . Hay aproximadamente 1240 especies de murciélagos, lo que representa aproximadamente el 20% de todas las especies de mamíferos clasificadas. ^[33] La mayoría de los murciélagos son nocturnos y muchos se alimentan de insectos mientras vuelan de noche, utilizando la ecolocalización para localizar a sus presas. ^[34]

Extinguido

Los pterosaurios incluían los animales voladores más grandes conocidos.

Pterosaurios

• Los pterosaurios fueron los primeros vertebrados voladores y, en general, se acepta que eran voladores sofisticados. Tenían grandes alas formadas por un patagium que se extendía desde el torso hasta un cuarto dedo dramáticamente alargado. Había cientos de especies, la mayoría de las cuales se cree que eran aletas intermitentes y muchas planeadoras. Los animales voladores más grandes que se conocen son los pterosaurios.

Dinosaurios no aviares

• Terópodos (deslizantes y voladores). Había varias especies de dinosaurios terópodos que se pensaba que eran capaces de planear o volar, que no están clasificadas como aves (aunque están estrechamente relacionadas). Se han encontrado algunas especies ( Microraptor gui , Microraptor zhaoianus y Changyuraptor ) que estaban completamente emplumadas en las cuatro extremidades, dándoles cuatro "alas" que se cree que usaban para planear o volar. Un estudio reciente indica que el vuelo puede haber sido adquirido de forma independiente en varios linajes diferentes ^[2], aunque es posible que solo haya evolucionado en los terópodos de Avialae .

animales planeadores

Existente

insectos

• Colas de cerdas deslizantes. El descenso aéreo dirigido se encuentra en algunas colas de cerdas arbóreas tropicales , un taxón hermano ancestralmente sin alas de los insectos alados. El filamento caudal mediano de las colas de cerdas es importante para la relación de deslizamiento y el control del deslizamiento ^[35]
• Hormigas planeadoras . Los trabajadores no voladores de estos insectos han adquirido secundariamente cierta capacidad para moverse por el aire. El planeo ha evolucionado de forma independiente en varias especies de hormigas arbóreas de los grupos Cephalotini , Pseudomyrmecinae y Formicinae (principalmente Camponotus ). Todas las dolicoderinas arbóreas y mirmicinas no cefalotinas, excepto Daceton armigerum, no se deslizan. Al vivir en el dosel de la selva tropical como muchos otros planeadores, las hormigas planeadoras usan su planeo para regresar al tronco del árbol en el que viven en caso de que se caigan o se caigan de una rama. El vuelo sin motor fue descubierto por primera vez por Cephalotes atreus en la selva peruana . Cephalotes atreus puede realizar giros de 180 grados y localizar el tronco mediante señales visuales, logrando aterrizar el 80% de las veces. ^[36] Únicas entre los animales deslizantes, las hormigas Cephalotini y Pseudomyrmecinae se deslizan primero con el abdomen; sin embargo, las Forminicae se deslizan de la manera más convencional con la cabeza primero. ^[37]
• Insectos inmaduros planeadores. Las etapas inmaduras sin alas de algunas especies de insectos que tienen alas en la edad adulta también pueden mostrar capacidad para planear. Estos incluyen algunas especies de cucarachas , mantis , saltamontes , insectos palo y chinches verdaderos .

Arañas

• Arañas en globo (paracaidismo). Las crías de algunas especies de arañas viajan por el aire utilizando dragas de seda para atrapar el viento, al igual que algunas especies más pequeñas de arañas adultas, como las de la familia de las arañas del dinero . Este comportamiento se conoce comúnmente como "globo". Las arañas globosas forman parte del aeroplancton .
• Arañas planeadoras. Algunas especies de arañas arbóreas del género Selenops pueden deslizarse hacia el tronco de un árbol en caso de caer. Arañas paracaidistas descubiertas en América del Sur

Calamar volador de neón

Moluscos

• Calamar volador . Varios calamares oceánicos de la familia Ommastrephidae , como el calamar volador del Pacífico , saltarán fuera del agua para escapar de los depredadores, una adaptación similar a la de los peces voladores . ^[38] Los calamares más pequeños vuelan en cardúmenes y se ha observado que cubren distancias de hasta 50 metros (160 pies). Las pequeñas aletas situadas en la parte posterior del manto no producen mucha sustentación, pero ayudan a estabilizar el movimiento del vuelo. Salen del agua expulsando agua de su embudo; de hecho, se ha observado que algunos calamares continúan lanzando agua mientras están en el aire, proporcionando empuje incluso después de salir del agua. Esto puede convertir a los calamares voladores en los únicos animales con locomoción aérea propulsada por chorros. ^[39] Se ha observado que el calamar volador de neón se desliza a distancias superiores a 30 metros (100 pies), a velocidades de hasta 11,2 metros por segundo (37 pies/s). ^[40]

Pez volador con alas anilladas , con aletas pectorales agrandadas

Pez

• Pez volador . Hay más de 50 especies de peces voladores pertenecientes a la familia Exocoetidae . Son en su mayoría peces marinos de tamaño pequeño a mediano. El pez volador más grande puede alcanzar una longitud de 45 centímetros (18 pulgadas), pero la mayoría de las especies miden menos de 30 cm (12 pulgadas) de largo. Se pueden dividir en variedades de dos alas y variedades de cuatro alas. Antes de que el pez abandone el agua, aumenta su velocidad a alrededor de 30 longitudes de cuerpo por segundo y cuando sale a la superficie y se libera del arrastre del agua, puede viajar a alrededor de 60 kilómetros por hora (37 mph). ^[41] Los deslizamientos suelen tener entre 30 y 50 metros (100 a 160 pies) de largo, pero se ha observado que algunos se elevan durante cientos de metros utilizando la corriente ascendente en los bordes de ataque de las olas. El pez también puede hacer una serie de deslizamientos, cada vez sumergiendo la cola en el agua para producir un impulso hacia adelante. La serie de deslizamientos más larga registrada, en la que el pez sólo sumergía periódicamente su cola en el agua, fue de 45 segundos (vídeo aquí ^[42] ). Se ha sugerido que el género Exocoetus se encuentra en un límite evolutivo entre volar y planear. Agita sus grandes aletas pectorales mientras se desliza, pero no utiliza un golpe de poder como los animales voladores. ^[43] Se ha descubierto que algunos peces voladores pueden deslizarse con tanta eficacia como algunas aves voladoras. ^[44]
• portadores vivos
  • Medios picos . Un grupo relacionado con los Exocoetidae, una o dos especies de hemirhamphid poseen aletas pectorales agrandadas y muestran un verdadero vuelo deslizante en lugar de simples saltos. Marshall (1965) informa que Euleptorhamphus viridis puede cubrir 50 metros (160 pies) en dos saltos separados. ^[45]
  • Se ha observado que los guppies de Trinidad exhiben una respuesta de deslizamiento para escapar de los depredadores ^{[46] [47] [48]}
• Pez mariposa de agua dulce (posiblemente planeando). Pantodon buchholzi tiene la capacidad de saltar y posiblemente deslizarse una distancia corta. Puede moverse por el aire varias veces la longitud de su cuerpo. Mientras hace esto, el pez agita sus grandes aletas pectorales, lo que le da su nombre común. ^[49] Sin embargo, se debate si el pez mariposa de agua dulce realmente puede deslizarse, Saidel et al. (2004) sostienen que no es así.
• Pez hacha de agua dulce . En la naturaleza, se les ha observado saltando fuera del agua y deslizándose ^[50] (aunque muchas veces se han mencionado informes de que lograron vuelos propulsados ^{​​​​[51] [52] [53]} ).

Ilustración de la rana voladora de Wallace en el libro de Alfred Russel Wallace de 1869, The Malay Archipelago

Anfibios

El planeo ha evolucionado de forma independiente en dos familias de ranas arborícolas, los Rhacophoridae del Viejo Mundo y los Hylidae del Nuevo Mundo . Dentro de cada linaje hay una variedad de habilidades de planeo, desde no planeo hasta paracaidismo y planeo total.

• Ranas voladoras Rhacophoridae . Varios Rhacophoridae, como la rana voladora de Wallace ( Rhacophorus nigropalmatus ), tienen adaptaciones para deslizarse, siendo la característica principal el agrandamiento de las membranas de los dedos de los pies. Por ejemplo, la rana voladora malaya Rhacophorus prominanus se desliza utilizando las membranas entre los dedos de sus extremidades y pequeñas membranas ubicadas en el talón, la base de la pierna y el antebrazo. Algunas de las ranas son planeadores bastante hábiles, por ejemplo, la rana voladora china Rhacophorus dennysi puede maniobrar en el aire, haciendo dos tipos de giro, ya sea rodando hacia el giro (un giro inclinado ) o guiñando hacia el giro (un giro cangrejo). . ^{[54] [55]}
• Ranas voladoras Hylidae . La otra familia de ranas que contiene planeadores. ^[56]

reptiles

Varios lagartos y serpientes son capaces de deslizarse:

• 

  Lagarto Draco deslizante

  Lagartos Draco . Hay 28 especies de lagartos del género Draco , que se encuentran en Sri Lanka , India y el sudeste asiático . Viven en los árboles y se alimentan de hormigas arbóreas, pero anidan en el suelo del bosque. Pueden planear hasta 60 metros (200 pies) y en esta distancia pierden sólo 10 metros (30 pies) de altura. ^[41] Inusualmente, su patagio (membrana deslizante) está sostenido por costillas alargadas en lugar de la situación más común entre los vertebrados deslizantes de tener el patagio unido a las extremidades. Cuando están extendidas, las costillas forman un semicírculo a cada lado del cuerpo del lagarto y se pueden plegar hacia el cuerpo como un abanico plegable.
• Lácertidas deslizantes . Hay dos especies de lacértidos planeadores , del género Holaspis , que se encuentran en África . Tienen dedos de los pies y lados de la cola con flecos y pueden aplanar sus cuerpos para deslizarse o lanzarse en paracaídas. ^[57]

• 

  La parte inferior del gecko volador de Kuhl, Ptychozoon kuhli . Tenga en cuenta las adaptaciones de deslizamiento: colgajos de piel en las piernas, los pies, los lados del cuerpo y los lados de la cabeza.

  Gecos voladores Ptychozoon . Existen seis especies de gecko planeador, del género Ptychozoon , del sudeste asiático. Estos lagartos tienen pequeños colgajos de piel a lo largo de las extremidades, el torso, la cola y la cabeza que atrapan el aire y les permiten deslizarse. ^[58]
• Gecos voladores Lupersaurus . Un posible taxón hermano de Ptychozoon que tiene solapas y pliegues similares y también se desliza. ^[58]
• Geckos voladores Thecadactylus .Se sabe queal menos algunas especies de Thecadactylus , como T. rapicauda , ​​se deslizan. ^[58]
• Gecko volador Cosymbotus .adaptaciones similares a Ptychozoon en las dos especies del género gecko Cosymbotus .
• Serpientes crisopelea . Cinco especies de serpientes del sudeste asiático, Melanesia e India . La serpiente arbórea del paraíso del sur de Tailandia , Malasia , Borneo , Filipinas y Sulawesi es la serpiente planeadora más capaz de las serpientes estudiadas. Se desliza estirando el cuerpo hacia los lados y abriendo las costillas para que el vientre quede cóncavo, y realizando movimientos deslizantes laterales. Puede deslizarse notablemente hasta 100 metros (330 pies) y realizar giros de 90 grados.

Mamíferos

Los murciélagos son los únicos mamíferos que vuelan libremente . ^[59] Algunos otros mamíferos pueden deslizarse o lanzarse en paracaídas; las más conocidas son las ardillas voladoras y los lémures voladores .

• Ardillas voladoras (subfamilia Petauristinae ). Existen más de 40 especies vivas divididas entre 14 géneros de ardilla voladora . Las ardillas voladoras se encuentran en Asia (la mayoría de las especies), América del Norte (género Glaucomys ) y Europa ( ardilla voladora siberiana ). Habitan ambientes tropicales, templados y subárticos , y los Glaucomys prefieren los bosques de coníferas boreales y montanos, ^[60] aterrizando específicamente en abetos rojos ( Picea rubens ) como lugares de aterrizaje; Se sabe que trepan rápidamente a los árboles, pero necesitan algo de tiempo para localizar un buen lugar para aterrizar. ^[61] Suelen ser nocturnos y son muy sensibles a la luz y al ruido. ^[60] Cuando una ardilla voladora desea cruzar saltando hasta un árbol que está más lejos de la distancia posible, extiende el espolón cartilaginoso de su codo o muñeca. Esto abre el colgajo de piel peluda (el patagio ) que se extiende desde la muñeca hasta el tobillo. Se desliza con las piernas extendidas y con la cola extendida como un paracaídas, y se agarra al árbol con sus garras cuando aterriza. Se ha informado que las ardillas voladoras se deslizan a más de 200 metros (660 pies).
• Anomalías o ardillas voladoras de cola escamosa (familia Anomaluridae ). Estos roedores africanos de colores brillantes no son ardillas, pero han evolucionado hasta parecerse a las ardillas voladoras mediante evolución convergente . Hay siete especies, divididas en tres géneros. Todas las especies menos una tienen membranas deslizantes entre las patas delanteras y traseras. El género Idiurus contiene dos especies particularmente pequeñas conocidas como ratones voladores , pero tampoco son verdaderos ratones.
• Colugos o "lémures voladores" (orden Dermoptera ). Hay dos especies de colugo. A pesar de su nombre común, los colugos no son lémures ; Los verdaderos lémures son primates . La evidencia molecular sugiere que los colugos son un grupo hermano de los primates; sin embargo, algunos mamíferos sugieren que son un grupo hermano de los murciélagos . Originario del sudeste asiático, el colugo es probablemente el mamífero más adaptado al deslizamiento, con un patagio tan grande geométricamente como es posible. Pueden deslizarse hasta 70 metros (230 pies) con una pérdida mínima de altura. Tienen el propatagium más desarrollado de cualquier mamífero planeador con una velocidad de lanzamiento media de aproximadamente 3,7 m/s; ^[62] Se sabe que el maya Colugo inicia deslizamientos sin saltar. ^[10]
• Sifaka , un tipo de lémur, y posiblemente algunos otros primates (posiblemente planeo limitado o paracaidismo). Se ha sugerido que varios primates tienen adaptaciones que permiten un deslizamiento limitado o lanzarse en paracaídas: monos sifakas, indris , galagos y saki . En particular, el sifaka, un tipo de lémur , tiene pelos gruesos en los antebrazos que, según se ha argumentado, proporcionan resistencia, y una pequeña membrana debajo de los brazos que, según se ha sugerido, proporciona elevación al tener propiedades de perfil aerodinámico. ^{[63] [64]}
• Falangers voladores o planeadores con alas de muñeca (subfamilia Petaurinae). Zarigüeyas ^{[65] [66] [67] [68] [69] [70] [71] [72] [73]} encontradas en Australia y Nueva Guinea . Las membranas deslizantes apenas se notan hasta que saltan. Al saltar, el animal extiende las cuatro patas y estira los pliegues sueltos de piel. La subfamilia contiene siete especies. De las seis especies del género Petaurus , el petauro del azúcar y el petauro de Biak son las especies más comunes. La única especie del género Gymnobelideus , la zarigüeya de Leadbeater, tiene sólo una membrana deslizante vestigial.
• Planeador mayor ( Petauroides volans ). Única especie del género Petauroides de la familia Pseudocheiridae . Este marsupial se encuentra en Australia y originalmente se clasificó con las falangeras voladoras, pero ahora se reconoce como una especie separada. Su membrana voladora sólo se extiende hasta el codo, en lugar de hasta la muñeca como en Petaurinae. ^[74] Tiene extremidades alargadas en comparación con sus parientes que no se deslizan. ^[10]
• Zarigüeyas de cola de plumas (familia Acrobatidae ). Esta familia de marsupiales contiene dos géneros, cada uno con una especie. El planeador cola de pluma ( Acrobates pygmaeus ), que se encuentra en Australia , tiene el tamaño de un ratón muy pequeño y es el planeador mamífero más pequeño. La zarigüeya cola de pluma ( Distoechurus pennatus ) se encuentra en Nueva Guinea , pero no planea. Ambas especies tienen una cola de pelo rígido parecida a una pluma.

Extinguido

reptiles

• 

  Restauración de la vida del Weigeltisaurid Weigeltisaurus jaekeli del Pérmico Superior (hace 259-252 millones de años). Los Weigeltisáuridos representan los vertebrados planeadores más antiguos conocidos.

  Reptiles extintos similares a Draco . Hay varios reptiles extintos parecidos a lagartos no relacionados con "alas" similares a las de los lagartos Draco . Estos incluyen Weigeltisauridae del Pérmico Superior , Kuehneosauridae y Mecistotrachelos del Triásico , ^[75] y el lagarto Xianglong del Cretácico . El más grande de ellos, Kuehneosaurus , tiene una envergadura de 30 centímetros (12 pulgadas) y se estima que puede planear unos 30 metros (100 pies).
• Sharovipterygidae . Estos extraños reptiles del Triásico Superior de Kirguistán y Polonia tenían inusualmente una membrana en sus alargadas extremidades traseras, extendiendo significativamente su patagia, por lo demás normal, parecida a una ardilla voladora . Por el contrario, las extremidades anteriores son mucho más pequeñas. ^[76]
• Hipuronector . Este extraño drepanosaurio muestra proporciones de las extremidades, particularmente las extremidades anteriores alargadas, que son consistentes con un animal volador o deslizante con patagia . ^[77]

Dinosaurios no aviares

• 

  Restauración de la vida de Yi qi, un dinosaurio escansoriopterygido deslizante del Jurásico Medio de China.

  Scansoriopterygidae es único entre los dinosaurios por el desarrollo de alas membranosas, a diferencia de las alas emplumadas de otros terópodos. Al igual que las anomalías modernas, desarrolló una varilla ósea para ayudar a sostener el ala, aunque en la muñeca y no en el codo.

Pez

• Thoracopteridae es un linaje de peces voladores del Triásico parecidos a los Perleidiformes , que han convertido sus aletas pectorales y pélvicas en alas anchas muy similares a las de sus homólogos modernos. El género ladino Potanichthys es el miembro más antiguo de este clado, lo que sugiere que estos peces comenzaron a explorar nichos aéreos poco después del evento de extinción del Pérmico-Triásico .

Los voláticoteridos son anteriores a los murciélagos como mamíferos aeronautas en al menos 110 millones de años.

Mamíferos

• Volaticotherium antiquum . Un eutriconodonte planeador , considerado durante mucho tiempo el primer mamífero planeador hasta el descubrimiento de los haramiyidans planeadores contemporáneos. Vivió hace unos 164 millones de años y utilizaba una membrana de piel cubierta de pelo para deslizarse por el aire. ^{[78] También se cree que el} Argentoconodon, estrechamente relacionado,podía deslizarse, basándose en similitudes poscraneales; vivió hace unos 165 millones de años, durante el Jurásico Medio-Tardío de lo que hoy es China ^[79]
• Los haramiyidans Vilevolodon , Xianshou , Maiopatagium y Arboroharamiya conocidos del Jurásico Medio-Tardío de China tenían patagia extensa, altamente convergente con las de los colugos . ^[80]
• Se conoce un metaterio planeador (posiblemente un marsupial ) del Paleoceno de Itaboraí , Brasil . ^[81]
• Eomys quercyi, un roedor planeador perteneciente a la extinta familia Eomyidae , se conoce desde el Oligoceno tardío de Alemania. ^[82]

Ver también

• locomoción animal
• Criaturas mitológicas voladoras.
• Termorregulación de insectos
• Organismos a gran altura.

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Otras lecturas

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• Los pterosaurios: desde el tiempo profundo por David Unwin

enlaces externos

• Locomoción del dosel de la revista en línea Mongabay
• Aprenda los secretos del vuelo en la exhibición de vuelo de vertebrados en la UCMP
• Vida del dosel
• Vuelo de insectos, fotografías de insectos voladores – Rolf Nagels
• Mapa de la vida - "Mamíferos planeadores" - Universidad de Cambridge