Los mosasaurios (del latín mosa, que significa « mosa », y del griego σαύρος sauros, que significa «lagarto») son un grupo extinto de grandes reptiles acuáticos de la familia Mosasauridae que vivieron durante el Cretácico Superior. Sus primeros restos fósiles fueron descubiertos en una cantera de piedra caliza en Maastricht, en el río Mosa, en 1764. Pertenecen al orden Squamata , que incluye a los lagartos y las serpientes .
Durante los últimos 20 millones de años del Cretácico ( edades Turoniense - Maastrichtiano ), con la extinción de los ictiosaurios y pliosaurios , los mosasáuridos se convirtieron en los depredadores marinos dominantes. Ellos mismos se extinguieron como resultado del evento K-Pg al final del Cretácico, hace unos 66 millones de años.
Los mosasaurios respiraban aire, eran buenos nadadores y estaban bien adaptados a vivir en los cálidos y poco profundos mares interiores que prevalecían durante el Cretácico Superior . Los mosasaurios estaban tan bien adaptados a este entorno que lo más probable es que dieran a luz crías vivas , en lugar de regresar a la orilla para poner huevos como lo hacen las tortugas marinas . [2]
El mosasaurio más pequeño conocido fue Dallasaurus turneri , que medía menos de 1 m (3,3 pies) de largo. Los mosasaurios más grandes eran más típicos, con muchas especies que crecían más de 4 m (13 pies). Mosasaurus hoffmannii , la especie más grande conocida, alcanzó hasta 17 m (56 pies), [3] pero Cleary et al. (2018) ha considerado que probablemente esté sobreestimado . [4] Actualmente, el esqueleto de mosasaurio exhibido públicamente más grande del mundo está en exhibición en el Centro Canadiense de Descubrimiento de Fósiles en Morden , Manitoba . El espécimen, apodado "Bruce", mide poco más de 15 m (49 pies) de largo, [5] pero esto podría ser una sobreestimación ya que el esqueleto fue ensamblado para su exhibición antes de una reevaluación de la especie en 2010 que encontró que su número original de vértebras estaba exagerado, lo que implica que el tamaño real del animal probablemente era menor. [6] [7]
Los mosasaurios tenían una forma corporal similar a la de los lagartos monitores (varánidos) actuales , pero eran más alargados y aerodinámicos para nadar. Los huesos de sus extremidades eran de longitud reducida y sus remos estaban formados por membranas entre los huesos largos de los dedos de las manos y los pies. Sus colas eran anchas y les proporcionaban fuerza locomotora.
Hasta hace poco, se suponía que los mosasaurios nadaban de un modo similar al que utilizan hoy los congrios y las serpientes marinas , ondulando todo su cuerpo de un lado a otro. Sin embargo, nuevas evidencias sugieren que muchos mosasaurios avanzados tenían aletas grandes en forma de medialuna en los extremos de la cola, similares a las de los tiburones y algunos ictiosaurios . En lugar de utilizar ondulaciones similares a las de las serpientes, sus cuerpos probablemente permanecían rígidos para reducir la resistencia a través del agua, mientras que sus colas proporcionaban una fuerte propulsión. [8] Estos animales pueden haber acechado y abalanzado rápida y poderosamente sobre las presas que pasaban, en lugar de perseguirlas. [9] Al menos algunas especies también eran capaces de realizar vuelos acuáticos, agitando sus aletas como los leones marinos . [10] [11]
Las primeras reconstrucciones mostraban mosasaurios con crestas dorsales que recorrían todo el cuerpo, las cuales se basaban en restos de cartílago traqueal mal identificados . Cuando se descubrió este error, representar mosasaurios con dichas crestas en las obras de arte ya se había convertido en una tendencia. [12] [13]
Los mosasaurios tenían mandíbulas con doble bisagra y cráneos flexibles (muy parecidos a los de las serpientes ), lo que les permitía engullir a sus presas casi enteras. Un esqueleto de Tylosaurus proriger de Dakota del Sur incluía restos del ave marina buceadora Hesperornis , un pez óseo marino , un posible tiburón y otro mosasaurio más pequeño ( Clidastes ). También se han encontrado huesos de mosasaurio con dientes de tiburón incrustados en ellos.
Uno de los alimentos de los mosasaurios eran los ammonites , moluscos con conchas similares a las del Nautilus , que eran abundantes en los mares del Cretácico. Se han encontrado agujeros en las conchas fósiles de algunos ammonites, principalmente Pachydiscus y Placenticeras . En su día se interpretó que estos agujeros eran el resultado de la adherencia de lapas a los ammonites, pero la forma triangular de los agujeros, su tamaño y su presencia en ambos lados de las conchas, correspondientes a las mandíbulas superior e inferior, es evidencia de la mordedura de mosasaurios de tamaño mediano. No está claro si este comportamiento era común en todas las clases de tamaño de mosasaurios.
Prácticamente todas las formas eran depredadores activos de peces y amonites; unos pocos, como Globidens , tenían dientes romos y esféricos, especializados para triturar conchas de moluscos. Los géneros más pequeños, como Platecarpus y Dallasaurus , que medían entre 1 y 6 m (3,3 y 19,7 pies) de largo, probablemente se alimentaban de peces y otras presas pequeñas. Los mosasaurios más pequeños pueden haber pasado algún tiempo en agua dulce, cazando comida. El mosasaurio más grande, Mosasaurus hoffmannii, fue el depredador máximo de los océanos del Cretácico Superior, alcanzando más de 11 metros (36 pies) de longitud y pesando hasta 10 toneladas métricas (11 toneladas cortas) de masa corporal. [14]
A pesar de los muchos restos de mosasaurios recolectados en todo el mundo, el conocimiento de la naturaleza de sus cubiertas de piel aún está en sus etapas iniciales. Pocos especímenes de mosasáuridos recolectados en todo el mundo conservan huellas de escamas fosilizadas. Esta falta puede deberse a la naturaleza delicada de las escamas, que casi elimina la posibilidad de preservación, además de los tipos de sedimentos de preservación y las condiciones marinas en las que se produjo la preservación. Hasta el descubrimiento de varios especímenes de mosasaurios con huellas de escamas notablemente bien conservadas de depósitos del Maastrichtiano tardío de la Formación de Marga de Caliza Muwaqqar de Harrana [15] en Jordania , el conocimiento de la naturaleza del tegumento de los mosasaurios se basaba principalmente en muy pocos relatos que describían fósiles de mosasaurios tempranos que databan del Santoniano superior al Campaniano inferior , como el famoso espécimen de Tylosaurus (KUVP-1075) del condado de Gove, Kansas. [16]
El material de Jordania ha demostrado que los cuerpos de los mosasaurios, así como las membranas entre los dedos de las manos y los pies, estaban cubiertos de pequeñas escamas superpuestas en forma de diamante que se parecían a las de las serpientes. Al igual que las de los reptiles modernos, las escamas de los mosasaurios variaban en todo el cuerpo en tipo y tamaño. En los especímenes de Harrana, se observaron dos tipos de escamas en un solo espécimen: escamas aquilladas que cubrían las regiones superiores del cuerpo y escamas lisas que cubrían la parte inferior. [15] Como depredadores de emboscada, acechando y capturando rápidamente a sus presas utilizando tácticas de sigilo, [17] pueden haberse beneficiado de las escamas aquilladas no reflectantes. [15] Además, los mosasaurios tenían grandes cinturas pectorales, y géneros como Plotosaurus pueden haber utilizado sus aletas delanteras en un movimiento de brazada para ganar ráfagas adicionales de velocidad durante un ataque a la presa. [18]
Más recientemente, se ha encontrado un fósil de Platecarpus tympaniticus que conservaba no solo impresiones de piel, sino también órganos internos. Varias áreas rojizas en el fósil pueden representar el corazón, los pulmones y los riñones. La tráquea también está preservada, junto con parte de lo que puede ser la retina del ojo. La colocación de los riñones está más adelante en el abdomen que en los varanos, y es más similar a la de los cetáceos . Al igual que en los cetáceos, los bronquios que conducen a los pulmones corren paralelos entre sí en lugar de separarse entre sí como en los varanos y otros reptiles terrestres. En los mosasaurios, estas características pueden ser adaptaciones internas a estilos de vida completamente marinos. [8]
En 2011, se recuperó proteína de colágeno de un húmero de Prognathodon que data del Cretácico . [19]
En 2005, un estudio de caso realizado por AS Schulp, EWA Mulder y K. Schwenk describió el hecho de que los mosasaurios tenían fenestras pareadas en sus paladares. En los lagartos monitores y las serpientes, las fenestras pareadas están asociadas con una lengua bífida , que se mueve hacia adentro y hacia afuera para detectar rastros químicos y proporcionar un sentido direccional del olfato . Por lo tanto, propusieron que los mosasaurios probablemente también tenían una lengua bífida sensible. [20]
Un estudio publicado en 2016 por T. Lyn Harrell, Alberto Pérez-Huerta y Celina Suárez mostró que los mosasaurios eran endotérmicos . El estudio contradijo los hallazgos publicados en 2010 que indicaban que los mosasaurios eran ectotérmicos . El estudio de 2010 no utilizó animales de sangre caliente para la comparación, sino grupos análogos de animales marinos comunes. Basándose en comparaciones con animales de sangre caliente modernos y fósiles de animales de sangre fría conocidos del mismo período de tiempo, el estudio de 2016 descubrió que los mosasaurios probablemente tenían temperaturas corporales similares a las de las aves marinas contemporáneas y podían regular internamente sus temperaturas para permanecer más cálidos que el agua circundante. [21]
La coloración de los mosasaurios era desconocida hasta 2014, cuando los hallazgos de Johan Lindgren de la Universidad de Lund y sus colegas revelaron el pigmento melanina en las escamas fosilizadas de un mosasaurio. Los mosasaurios probablemente tenían contrasombreados , con espaldas oscuras y vientres claros, muy parecidos a un gran tiburón blanco o una tortuga laúd , esta última con ancestros fosilizados para los que también se determinó el color. Los hallazgos fueron descritos en Nature . [22]
Los mosasaurios poseían una dentición tecodonta , lo que significa que las raíces estaban cementadas profundamente en el hueso de la mandíbula. Los mosasaurios no usaban dientes permanentes, sino que los perdían constantemente. Los dientes de reemplazo se desarrollaban dentro de un hoyo dentro de las raíces del diente original llamado hoyo de reabsorción. Esto se hace a través de un proceso distintivo y único de ocho etapas. La primera etapa se caracterizaba por la mineralización de una pequeña corona dental desarrollada en otro lugar que descendía al hoyo de reabsorción en la segunda etapa. En la tercera etapa, la corona en desarrollo se cementaba firmemente dentro del hoyo de reabsorción y crecía en tamaño; en la cuarta etapa, sería del mismo tamaño que la corona en el diente original. Las etapas cinco y seis se caracterizaban por el desarrollo de la raíz del diente de reemplazo: en la etapa cinco, la raíz se desarrollaba verticalmente, y en la etapa seis, la raíz se expandía en todas direcciones hasta el punto de que el diente de reemplazo quedaba expuesto y empujaba activamente al diente original. En la séptima etapa, el diente original se desprendía y el diente de reemplazo ahora independiente comenzaba a anclarse en la vacante. En la octava y última etapa, el diente de reemplazo ha crecido hasta anclarse firmemente. [23]
El crecimiento de los mosasaurios no se entiende bien, ya que los especímenes de juveniles son raros, y muchos fueron confundidos con aves hesperornitinas cuando fueron descubiertos hace 100 años. Sin embargo, el descubrimiento de varios especímenes de mosasaurios de tamaño juvenil y neonato desenterrados hace más de un siglo indica que los mosasaurios dieron a luz a crías vivas, y que pasaron sus primeros años de vida en el océano abierto, no en guarderías protegidas o áreas como aguas poco profundas como se creía anteriormente. Actualmente se desconoce si los mosasaurios proporcionaban cuidado parental, como otros reptiles marinos como los plesiosaurios. El descubrimiento de mosasaurios jóvenes fue publicado en la revista Palaeontology . [24]
Un estudio de 2020 publicado en Nature describió un gran huevo fosilizado eclosionado de la Antártida del final del Cretácico , hace unos 68 millones de años. El huevo se considera uno de los huevos de amniota más grandes jamás conocidos, rivalizando con el del pájaro elefante , y debido a su textura suave, delgada y doblada, probablemente perteneció a un animal marino. Si bien se desconoce el organismo que lo produjo, la estructura de los poros del huevo es muy similar a la de los lepidosaurios existentes , como los lagartos y las serpientes, y la presencia de fósiles de mosasaurios cerca indica que puede haber sido un huevo de mosasaurio. Se desconoce si el huevo fue puesto en tierra o en el agua. El huevo fue asignado a la ooespecie recién descrita Antarcticoolithus bradyi . [25] [26] [27] Sin embargo, se ha propuesto que este huevo perteneció a un dinosaurio. [28]
Los paleontólogos compararon la diversidad taxonómica y los patrones de disparidad morfológica en los mosasaurios con el nivel del mar, la temperatura de la superficie del mar y las curvas de isótopos estables de carbono para el Cretácico Superior para explorar los factores que pueden haber influido en su evolución. Ningún factor explica de manera inequívoca todas las radiaciones, diversificación y extinciones; sin embargo, los patrones más amplios de diversificación taxonómica y disparidad morfológica apuntan a una diferenciación de nichos en un escenario de "pesca hacia arriba" bajo la influencia de presiones selectivas "de abajo hacia arriba". La fuerza impulsora más probable en la evolución de los mosasaurios fue la alta productividad en el Cretácico Superior, impulsada por niveles del mar controlados tectónicamente y estratificación oceánica y suministro de nutrientes controlados climáticamente. Cuando la productividad colapsó al final del Cretácico, coincidiendo con el impacto de un bólido, los mosasaurios se extinguieron. [29]
Los niveles del mar eran altos durante el período Cretácico, lo que provocó transgresiones marinas en muchas partes del mundo y una gran vía marítima interior en lo que ahora es América del Norte. Se han encontrado fósiles de mosasaurios en los Países Bajos , Bélgica , Dinamarca , Portugal , Suecia , Sudáfrica , España , Francia , Alemania , Polonia , la República Checa , Italia [30] Bulgaria , el Reino Unido , [31] [32] Rusia , Ucrania , Kazajstán , Azerbaiyán , [33] Japón , [34] Egipto , Israel , Jordania , Siria , [35] Turquía , [36] Níger , [37] [38] Angola , Marruecos , Australia , Nueva Zelanda y en la isla Vega frente a la costa de la Antártida . El taxón de dientes Globidens timorensis se conoce de la isla de Timor ; sin embargo, la ubicación filogenética de esta especie es incierta y es posible que ni siquiera sea un mosasaurio. [39]
Se han encontrado mosasaurios en Canadá, en Manitoba y Saskatchewan [40] y en gran parte de los Estados Unidos contiguos. Se han encontrado especímenes completos o parciales en Alabama , Mississippi , Nueva Jersey , Tennessee y Georgia , así como en estados cubiertos por la vía marítima del Cretácico: Texas , suroeste de Arkansas , Nuevo México , Kansas , [41] Colorado , Nebraska , Dakota del Sur , Montana , Wyoming y las formaciones Pierre Shale / Fox Hills de Dakota del Norte . [42] Por último, también se conocen huesos y dientes de mosasaurios en California , México , Colombia , [43] Brasil , [35] Perú y Chile . [44]
Muchos de los restos de los llamados «dinosaurios» encontrados en Nueva Zelanda son en realidad mosasaurios y plesiosaurios [ cita requerida ] , ambos reptiles marinos depredadores del Mesozoico.
El mosasaurio más grande que se exhibe actualmente al público es Bruce, un ejemplar de Tylosaurus pembinensis con un 65-70% de integridad que data del Cretácico tardío , hace aproximadamente 80 millones de años, y que mide 13,05 m (42,815 pies) desde la punta de la nariz hasta la punta de la cola. Bruce fue descubierto en 1974 al norte de Thornhill, Manitoba, Canadá, y reside en el cercano Centro Canadiense de Descubrimiento de Fósiles en Morden, Manitoba . Bruce recibió el Récord Guinness al mosasaurio más grande en exhibición pública en 2014. [45]
El primer descubrimiento público de un cráneo fosilizado parcial de mosasaurio en 1764 por trabajadores de una cantera en una galería subterránea de una cantera de piedra caliza en el Monte San Pedro , cerca de la ciudad holandesa de Maastricht , precedió a cualquier descubrimiento importante de fósiles de dinosaurios, pero siguió siendo poco conocido. Sin embargo, un segundo hallazgo de un cráneo parcial atrajo la atención de la Era de la Ilustración sobre la existencia de animales fosilizados que eran diferentes de cualquier criatura viviente conocida. Cuando se descubrió el espécimen entre 1770 y 1774, Johann Leonard Hoffmann , un cirujano y coleccionista de fósiles, se carteó al respecto con los científicos más influyentes de su época, lo que hizo famoso al fósil. Sin embargo, el propietario original era Godding, un canónigo de la catedral de Maastricht.
Cuando las fuerzas revolucionarias francesas ocuparon Maastricht en 1794, el fósil cuidadosamente escondido fue descubierto, tras una recompensa, según se dice, de 600 botellas de vino, y transportado a París. Después de que anteriormente se hubiera interpretado como un pez, un cocodrilo y un cachalote, el primero en comprender sus afinidades con los lagartos fue el científico holandés Adriaan Gilles Camper en 1799. En 1808, Georges Cuvier confirmó esta conclusión, aunque le Grand Animal fósil de Maëstricht no fue realmente llamado Mosasaurus (' reptil del Mosa ') hasta 1822 y no se le dio su nombre de especie completo, Mosasaurus hoffmannii, hasta 1829. Varios conjuntos de restos de mosasaurios, que se habían descubierto anteriormente en Maastricht pero no se identificaron como mosasaurios hasta el siglo XIX, se han exhibido en el Museo Teylers , Haarlem , adquiridos a partir de 1790.
Los yacimientos de piedra caliza de Maastricht se hicieron tan famosos gracias al descubrimiento del mosasaurio que dieron su nombre a la última época de seis millones de años del Cretácico, el Maastrichtiano .
La visión tradicional de la evolución de los mosasaurios sostenía que todos los mosasaurios con extremidades en forma de remo (hidropedales) se originaron a partir de un único ancestro común con patas funcionales (plesiopédico). Sin embargo, esto fue sacudido con el descubrimiento de Dallasaurus , un mosasáuroide plesiopédico más estrechamente relacionado con los Mosasaurinae que otros mosasaurios. Bell y Polycn (2005) agruparon a estos mosasaurios externos en dos clados: los Russellosaurina, cuyos miembros basales incluyen géneros plesiopédicos (Tethysaurinae) propios y miembros derivados que consisten en los Plioplatecarpinae y Tylosaurinae; y los Halisauromorpha, que contienen a los Halisaurinae. La ubicación de Dallasaurus sugirió que los Russellosaurina y los Halisauromorpha pueden haber desarrollado una forma hidropédica de forma independiente, el primero a través de los tetisaurinos, lo que significa que su ubicación dentro de los Mosasauridae crea una polifilia antinatural y, por lo tanto, potencialmente inválida. [46] [47] Caldwell propuso informalmente en una publicación de 2012 que la definición de mosasaurio debe redefinirse de manera que no considere a los russellosaurinos y halisauromorfos como verdaderos mosasaurios, sino como un grupo independiente de lagartos marinos. [47]
Sin embargo, los estudios filogenéticos de los mosasaurios pueden ser volubles, especialmente cuando taxones como el Dallasaurus siguen siendo poco conocidos. Por ejemplo, algunos estudios, como un análisis de 2009 de Dutchak y Caldwell, encontraron que el Dallasaurus era ancestral tanto de los russellosaurinos como de los mosasaurios, [48] aunque los resultados fueron inconsistentes en estudios posteriores. [49] Un estudio de 2017 de Simoes et al. señaló que la utilización de diferentes métodos de análisis filogenéticos puede producir diferentes hallazgos y, en última instancia, encontró una indicación de que los tetisaurinos eran un caso de mosasaurios hidropedales que volvían a una condición plesiopédica en lugar de una característica ancestral independiente. [49]
Los siguientes cladogramas ilustran las dos visiones de la evolución de los mosasaurios. La topología A sigue una reconstrucción de estado ancestral a partir de un árbol de parsimonia máxima ponderada implícita de Simoes et al. (2017), que contextualiza un único origen marino con inversión tetisaurina. [49] Las topologías B y C ilustran la hipótesis de orígenes múltiples de la hidropedalidad; la primera sigue a Makádi et al. (2012), [50] mientras que la última sigue una tesis doctoral de Mekarski (2017) que incluye experimentalmente taxones de dolicosaurios y aigialosaurios poco representados. [51] La ubicación de los nombres de los grupos principales sigue las definiciones de Madzia y Cau (2017). [52]
El siguiente diagrama ilustra filogenias simplificadas de los tres grupos principales de mosasaurios según lo recuperado por Strong et al. (2020), Longrich et al. (2021) y Longrich et al. (2022).
Aunque no se encuentra ningún género o subfamilia individual en todo el mundo, los Mosasauridae en su conjunto alcanzaron una distribución global durante el Cretácico Superior y muchas localidades típicamente tenían faunas de mosasaurios complejas con múltiples géneros y especies diferentes en diferentes nichos ecológicos .
Dos países africanos son particularmente ricos en mosasaurios: Marruecos [56] y Angola. [57] [58]
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