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Magnetosoma

Magnetosomas de magnetita en la cepa SS-5 de Gammaproteobacteria. (A) Cadena de magnetosomas muy alargados. (B) Parte de una cadena de magnetosomas. (C) El magnetosoma en la parte inferior derecha de (B), visto a lo largo de la dirección, con su transformada de Fourier en la parte inferior derecha. [1]

Los magnetosomas son estructuras membranosas presentes en las bacterias magnetotácticas (MTB). Contienen partículas magnéticas ricas en hierro que están encerradas dentro de una membrana de bicapa lipídica. Cada magnetosoma a menudo puede contener de 15 a 20 cristales de magnetita que forman una cadena que actúa como una aguja de brújula para orientar a las bacterias magnetotácticas en campos geomagnéticos , simplificando así su búsqueda de sus entornos microaerófilos preferidos . Investigaciones recientes han demostrado que los magnetosomas son invaginaciones de la membrana interna y no vesículas independientes . [2] También se han encontrado magnetosomas portadores de magnetita en algas magnetotácticas eucariotas, y cada célula contiene varios miles de cristales.

En general, los cristales de magnetosomas tienen una alta pureza química, rangos de tamaño estrechos, morfologías cristalinas específicas de cada especie y exhiben disposiciones específicas dentro de la célula. Estas características indican que la formación de magnetosomas está bajo un control biológico preciso y está mediada por biomineralización .

Las bacterias magnetotácticas suelen mineralizar magnetosomas de óxido de hierro , que contienen cristales de magnetita ( Fe 3 O 4 ), o magnetosomas de sulfuro de hierro , que contienen cristales de greigita ( Fe 3 S 4 ). También se han identificado otros minerales de sulfuro de hierro en magnetosomas de sulfuro de hierro, entre ellos mackinawita (FeS tetragonal) y un FeS cúbico, que se cree que son precursores de Fe 3 S 4 . Se sabe que un tipo de bacteria magnetotáctica presente en la zona de transición óxico-anóxica (OATZ) de la cuenca sur del estuario del río Pettaquamscutt , Narragansett, Rhode Island , Estados Unidos, produce magnetosomas de óxido de hierro y de sulfuro de hierro. [3] [4]

Objetivo

Las bacterias magnetotácticas son procariotas muy extendidos, móviles y diversos que biomineralizan un orgánulo único llamado magnetosoma. Un magnetosoma consiste en un cristal de tamaño nanométrico de un mineral de hierro magnético, que está envuelto por una membrana de bicapa lipídica . En las células de la mayoría de las bacterias magnetotácticas, los magnetosomas están organizados como cadenas bien ordenadas. La cadena de magnetosomas hace que la célula se comporte como una aguja de brújula en miniatura móvil donde la célula se alinea y nada paralela a las líneas del campo magnético . [5]

El momento dipolar magnético de la célula suele ser lo suficientemente grande como para que su interacción con el campo magnético de la Tierra supere las fuerzas térmicas que tienden a aleatorizar la orientación de la célula en su entorno acuoso . Las bacterias magnetotácticas también utilizan la aerotaxis . La aerotaxis es una respuesta a los cambios en la concentración de oxígeno que favorecerá la natación hacia una zona de concentración óptima de oxígeno. La concentración de oxígeno de los lagos u océanos depende comúnmente de la profundidad. Si el campo magnético de la Tierra tiene una inclinación significativa hacia abajo, la orientación a lo largo de las líneas de campo ayuda en la búsqueda de la concentración óptima; este proceso se llama magnetoaerotaxis.

Células de mamíferos similares a magnetosomas

Las investigaciones han indicado la presencia de células magnetosomales en los tejidos cerebrales humanos. [6] Se supone que la biosíntesis de partículas de magnetita en vertebrados como los mamíferos es similar a la observada en las células bacterianas, aunque no se proporciona ninguna evidencia. La diferencia entre los magnetosomas bacterianos y los magnetosomas humanos parece ser la cantidad de partículas de magnetita sintetizadas por célula, la agrupación de esas partículas dentro de cada organismo respectivo y el propósito de cada magnetosoma. Una especie de célula bacteriana magnetosomática puede tener 20 partículas magnéticas dispuestas linealmente en un orgánulo para cada miembro de la especie. Un humano puede tener entre 1000 y 10000 partículas magnéticas dispuestas en un grupo dentro de un orgánulo y solo una célula de 5000 tiene dicho orgánulo. Finalmente, el orgánulo magnetosomático humano tiene una función desconocida que no implica detectar el campo magnético de la Tierra . [ cita requerida ]

Formación

Las bacterias magnetotácticas utilizan un proceso conocido como biomineralización para ejercer un increíble grado de control sobre la formación de los cristales minerales dentro de los magnetosomas. [7] [8] El proceso de biomineralización permite a la MTB controlar la forma y el tamaño junto con la alineación de cada cristal de magnetita individual. Estos cristales de magnetita específicos son todos idénticos dentro de una especie, pero entre especies pueden variar en tamaño, estructura, formación, cantidad, pero no en propósito. Siempre se utilizan para seguir las atracciones geomagnéticas hacia climas más agradables para las bacterias. [9]

Formación de la cadena de magnetosomas. [8]

Estos cristales de magnetita están contenidos dentro de una envoltura de orgánulo, llamada magnetosoma. Dentro del orgánulo puede haber cristales ferromagnéticos de magnetita ( Fe 3 O 4 ) o de sulfuro de hierro greigita ( Fe 3 S 4 ). Recientemente se han encontrado algunos otros compuestos magnéticos, pero son mucho menos comunes y no cambian la función del orgánulo.

Se han encontrado alrededor de veinte proteínas en bacterias magnetotácticas que se utilizan específicamente para la creación de magnetosomas. Estas proteínas son responsables del control de la formación de vesículas, el transporte de iones del magnetosoma y la cristalización de las magnetitas y su disposición dentro de la vesícula en particular. [10] La disposición de las magnetitas es fundamental porque individualmente no son muy fuertes, pero cuando se unen en una cadena ordenada aumentan significativamente su fuerza. Existe otro conjunto de proteínas ácidas en el magnetosoma que se utilizan para crear un enlace entre la vesícula y la estructura del citoesqueleto en la célula para ayudar al magnetosoma a mantener su forma.

Magnetitas

Crecimiento en laboratorio de cristales de magnetita en condiciones controladas para simular el crecimiento dentro del magnetosoma. [10]

Los cristales de magnetita están encerrados en el magnetosoma, lo que le da a la MTB sus propiedades magnéticas. Estos cristales pueden estar hechos de óxido de hierro o sulfuro. La MTB puede tener óxido de hierro o sulfuro, pero no ambos. Se ha descubierto a través de análisis del ARN de la MTB que ciertos subgrupos de Pseudomonadota en el dominio de las bacterias solo utilizan óxido de hierro, que es el material más común. Otra subdivisión más pequeña de Pseudomonadota que forma parte de una bacteria reductora de sulfuro utiliza sulfuro de hierro. Los científicos dicen que esto sugiere una evolución independiente del mismo rasgo. Los cristales de magnetita se han observado en tres morfologías diferentes: cuboide, rectangular y con forma de punta de flecha. [10]

Tamaño de los cristales de magnetita

Los cristales magnetotácticos varían en tamaño desde 30 nanómetros a 120 nanómetros. Este tamaño les permite ser magnéticamente estables y ayudar a optimizar la capacidad de MTB hacia la magnetotaxis. Los cristales de dominio único tienen el momento magnético máximo posible por unidad de volumen para una composición dada. Un tamaño más pequeño no sería tan eficiente para contribuir al momento magnético celular, los cristales de tamaño más pequeño son superparamagnéticos , por lo tanto, no son continuamente magnéticos. Los cristales que superan los 120 nanómetros pueden formar dominios magnéticos en oposición a la dirección deseada. Si bien una sola cadena de magnetosomas podría parecer ideal para la magneto-aerotaxis, varias bacterias magnetotácticas tienen magnetosomas o disposiciones de magnetosomas que se alejan del ideal. Un ejemplo informado incluye magnetosomas grandes (hasta 200 nanómetros) encontrados en células cocoides en Brasil. [10] Estas células contienen suficientes magnetosomas como para que el momento dipolar magnético calculado de la célula sea aproximadamente 250 veces mayor que el de un Magnetospirillum magnetotacticum típico. Algunas bacterias tienen magnetosomas que no están dispuestos en cadenas, sino que están agrupados en un lado de la célula. En esta disposición, la anisotropía de forma de cada cristal proporciona estabilidad contra la remagnetización, en lugar de la anisotropía de forma general en la disposición de la cadena de magnetosomas. Estas disposiciones no ideales pueden conducir a funciones adicionales, actualmente desconocidas, de los magnetosomas; posiblemente relacionadas con el metabolismo.

Colapsar

Imágenes TEM del colapso progresivo de las estructuras de la cadena de magnetosomas en las células. [11]

Cuando los cristales magnetotácticos están en una disposición inestable, todo el magnetosoma colapsará sin un soporte adicional. El colapso puede ocurrir durante la diagénesis y la dolomitización . La forma del magnetosoma y las propiedades elásticas de las membranas biológicas son lo que mantiene unidas las cadenas, así como la linealidad y la conexión con el citoesqueleto . El efecto de las geometrías en la estabilización de las cadenas de magnetosomas muestra que son intrínsecamente inestables. Se ha pensado que la pared celular y las estructuras de membrana asociadas actúan para prevenir el colapso de la cadena de magnetosomas. Se han recopilado datos que indican que la linealidad del magnetosoma persiste mucho después de que las células se rompan. En consonancia con observaciones anteriores, en algunos magnetococos, las cadenas de magnetosomas pasan a través del interior de la célula, lo que impide el contacto continuo con la pared celular e implica que existen estructuras de soporte adicionales en algunas especies. [11]

Referencias

  1. ^ Pósfai, Mihály; Lefèvre, Christopher T.; Trubitsyn, Denis; Bazylinski, Dennis A.; Frankel, Richard B. (2013). "Importancia filogenética de la composición y la morfología cristalina de los minerales magnetosomales". Frontiers in Microbiology . 4 : 344. doi : 10.3389/fmicb.2013.00344 . PMC  3840360 . PMID  24324461.
  2. ^ Komeili, Arash; Li, Zhuo; Newman, Dianne K.; Jensen, Grant J. (13 de enero de 2006). "Los magnetosomas son invaginaciones de la membrana celular organizadas por la proteína MamK similar a la actina". Science . 311 (5758). Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia (AAAS): 242–245. doi : 10.1126/science.1123231 . ISSN  0036-8075. S2CID  36909813.
  3. ^ Bazylizinki, DA; Heywood, BR; Mann, S.; Frankel, RB (1993). "Fe304 y Fe3S4 en una bacteria". Nature . 366 (6452): 218. Bibcode :1993Natur.366..218B. doi : 10.1038/366218a0 . S2CID  4339193.
  4. ^ Bazylinski, DA; Frankel, RB; Heywood, BR; Mann, S.; King, JW; Donaghay, PL; Hanson, AK (1995). "Biomineralización controlada de magnetita (Fe(inf3)O(inf4)) y greigita (Fe(inf3)S(inf4)) en una bacteria magnetotáctica". Microbiología aplicada y ambiental . 61 (9): 3232–3239. doi :10.1128/AEM.61.9.3232-3239.1995. PMC 1388570 . PMID  16535116. 
  5. ^ Keim, CN; Martín, JL; Abreu, F.; Rosado, AS; de Barros, HL; Borojevic, R.; Lins, U.; Fariña, M. (2004). "Ciclo de vida multicelular de procariotas magnetotácticos". Cartas de microbiología FEMS . 245 (3–4): 538–550. doi : 10.1016/j.femsle.2004.09.035 . PMID  15522508.
  6. ^ Kirschvink, Joseph L. (1994). "Magnetismo de rocas vinculado a la magnetita del cerebro humano" (PDF) . Eos, Transactions American Geophysical Union . 75 (15): 178–179. doi :10.1029/94EO00859.
  7. ^ Uebe, René; Schüler, Dirk; "La formación de biominerales de hierro", pp 159-184 en "Metales, microbios y minerales: el lado biogeoquímico de la vida" (2021) pp xiv + 341.Walter de Gruyter, Berlín. Editores Kroneck, Peter MH y Sosa Torres, Martha. Gruyter.com/document/doi/10.1515/9783110589771-006 DOI 10.1515/9783110589771-006
  8. ^ ab Schuler, Dirk (2008). "Genética y biología celular de la formación de magnetosomas en bacterias magnetotácticas". FEMS Microbiology Reviews . 32 (4): 654–72. doi : 10.1111/j.1574-6976.2008.00116.x . PMID  18537832.
  9. ^ Delong, EF; Frankel, RB; Bazylinkski, DA (1993). "Múltiples orígenes evolutivos de la magnetotaxis en bacterias". Science . 259 (5096): 803–806. doi :10.1126/science.259.5096.803. PMID  17809345. S2CID  21508126.
  10. ^ abcd Faivre, D.; Fischer, A.; Garcia-Rubio, I.; Mastrogiacomo, G.; Gehring, AU. (2010). "Desarrollo de dipolos magnéticos celulares en bacterias magnetotácticas". Revista biofísica . 99 (4): 1268–1273. doi :10.1016/j.bpj.2010.05.034. PMC 2920646 . PMID  20713012. 
  11. ^ ab Kobayashi, A.; Kirschvink, JL; Nash, CZ; Kopp, RE; Sauer, DA; Bertain, LE; Voorhout, WF; Taguchi, T. (2006). "Observación experimental del colapso de la cadena de magnetosomas en bacterias magnetotácticas: implicaciones sedimentológicas, paleomagnéticas y evolutivas" (PDF) . Earth and Planetary Science Letters . 245 (3–4): 538–550. Bibcode :2006E&PSL.245..538K. doi :10.1016/j.epsl.2006.03.041.

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