Debido al efecto de un contexto espacial o temporal, la orientación percibida de una línea de prueba o patrón de rejilla puede parecer inclinada en sentido contrario a su orientación física. La ilusión de inclinación (TI) [1] es el fenómeno en el que la orientación percibida de una línea de prueba o rejilla se altera por la presencia de líneas o rejillas circundantes con una orientación diferente (contexto espacial; consulte la Fig. 1). Y el efecto posterior de inclinación (TAE) [2] es el fenómeno en el que la orientación percibida cambia después de una inspección prolongada de otra línea o rejilla orientada (contexto temporal; consulte la Fig. 2).
Se ha informado que la magnitud y la dirección del cambio de orientación percibido depende de la orientación relativa entre los estímulos de prueba y contextuales (ver Fig.3). Los experimentos de psicofísica han demostrado que las orientaciones relativas entre 0 grados y aproximadamente 50 grados producen efectos de repulsión (la línea de prueba o rejilla tiende a rotar alejándose del estímulo contextual), lo que se conoce como la forma directa del efecto de inclinación; pero las orientaciones relativas mayores de hasta 90 grados producen efectos de atracción (la línea de prueba o rejilla tiende a rotar hacia el estímulo contextual), lo que se conoce como la forma indirecta del efecto de inclinación. Se ha observado repetidamente que los efectos indirectos son menores que los efectos directos. [2] [3] [4] El pico de repulsión es de aproximadamente 3 grados generalmente cuando la orientación relativa entre los estímulos de prueba y contextuales es de alrededor de 20 grados; y el pico de atracción suele ser máximo de 0,5 grados cuando la orientación relativa es de alrededor de 70 grados (ver Fig.3).
Estos efectos fueron estudiados por primera vez por Gibson en 1937. La visión del sujeto estaba restringida de modo que pudiera ver una línea negra (la línea de prueba) que dividía en dos un campo circular blanco, y podía agarrar los bordes de un disco para rotar la línea sobre su punto medio. Un experimentador se sentaba detrás del disco para fijar los estímulos y registrar la posición ajustada de la línea por el sujeto. Durante el experimento del efecto posterior de inclinación [2] , se le pidió al sujeto que mirara una línea orientada durante cuatro minutos y luego ajustara otra línea a una posición que parecía ser vertical. En el experimento de ilusión de inclinación simultánea [1] , se introdujo una rejilla inclinada en el campo circular del sujeto, y se suponía que el sujeto debía ajustar la línea ajustable a vertical antes y después de que la rejilla inclinada se hubiera superpuesto a ella. Ambos experimentos mostraron que la posición que parecía seguir la vertical percibida por el sujeto estaba ligeramente fuera de la vertical objetivo, y los cambios de orientación percibidos dependían de la orientación relativa entre la línea de prueba y la línea adaptada o la línea inducida simultáneamente.
Los efectos de inclinación se han probado con diversos parámetros de estímulo, como la frecuencia espacial, el color, la luminancia y las diferencias de contraste entre la rejilla de prueba y la rejilla contextual, y la profundidad de disparidad o separación temporal entre ellas. También se han estudiado la presentación dicóptica , los estímulos contextuales "invisibles" y de imagen natural.
Se ha demostrado que tanto el TAE [5] como el TI [6] son específicos de la frecuencia espacial, ya que ambos efectos (TI y TAE) de la forma directa (repulsión) se reducen considerablemente si la prueba y la rejilla contextual difieren en la frecuencia espacial. Wenderoth y Johnstone (1988) [7] han sugerido además que la separación entre los estímulos contextuales y de prueba, ya sea con la brecha espacial o con la diferencia de frecuencia espacial, reduce la magnitud de la ilusión de inclinación directa pero no de la indirecta. También demostraron que la reducción del diámetro del estímulo contextual reduce el efecto directo pero los efectos indirectos son relativamente constantes.
Según el artículo de Durant de 2006, [8] en la forma directa de efectos de inclinación, la mayor ilusión se produce cuando el estímulo de prueba y el entorno contextual se presentan simultáneamente; la brecha espacial, el contraste relativo y las señales de profundidad dan como resultado una TI reducida. Los experimentos también muestran que tanto la TI como la TAE se producen para estímulos contextuales y de prueba que difieren en color y luminancia. [9] [10] [11]
Cuando la línea de prueba se presenta en un ojo y el contexto en el otro ( presentación dicóptica ), la magnitud de la ilusión de inclinación se reduce [12] [13] [14] ), lo que sugiere que al menos parte del efecto se debe a las células monoculares. [15] Y muy recientemente se observó un efecto de inclinación invertida: una forma directa (repulsión) de TI bajo presentación monocular se vuelve indirecta (atracción) para la estimulación dicóptica, cuando la línea de prueba vertical se inclina por una línea de 20 grados. [16]
Otro experimento interesante fue realizado por Clifford y Harris (2005), [17] en el que el entorno contextual fue seguido inmediatamente por una máscara de ruido aleatorio que cubría el entorno pero no el centro, por lo que el entorno contextual no se percibía conscientemente. Resultó que una rejilla contextual orientada puede afectar la orientación percibida de la rejilla de prueba incluso fuera de la conciencia de este contexto.
Además, la ilusión se mantiene cuando las texturas contextuales tienen una amplia gama de orientaciones (por ejemplo, imágenes naturales), incluso aquellas sin una orientación claramente perceptible; [18] otras características orientadas, incluidos los contornos ilusorios, una elipse, un punto en movimiento y una fila de puntos o líneas, [14] también pueden inducir una ilusión de inclinación robusta.
Una hipótesis propuesta por Blakemore et al. (1971) [19] sugirió que tanto la TAE como la TI eran causadas por la inhibición lateral entre los detectores de orientación cortical. Los detectores de orientación favorecen de manera uniforme las diferentes orientaciones, pero la presencia de contexto podría manipular las respuestas de los detectores de orientación, lo que daría lugar a sesgos de detección. Esta hipótesis ha sido probada y desarrollada.
Gibson y Radner (1937) [2] sugirieron que la TAE ocurre porque la inspección prolongada de un estímulo contextual inclinado da como resultado la adaptación al eje vertical u horizontal más cercano del espacio; por lo tanto, un estímulo de prueba vertical posterior se inclinaría lejos del eje vertical u horizontal (similar a la idea de la imagen residual de color o movimiento ). Sin embargo, esta teoría de adaptación predice una TAE simétrica con orientaciones relativas entre 0 y 45 grados y una separación de 45 a 90 grados, lo que es inconsistente con los datos psicofísicos: el cruce por cero ocurre más cerca de 50 o 55 grados en lugar de 45 grados.
Kohler y Wallach (1944) [20] propusieron una teoría de "saciedad cortical" para explicar los efectos posteriores. Según esta teoría, las neuronas corticales sintonizadas con las orientaciones entre los estímulos de prueba y contextuales normalmente se excitarían con cualquiera de los estímulos por separado. Sin embargo, se inhibirían cuando se presentaran ambos estímulos, lo que daría como resultado un desplazamiento de los picos de excitación. Al introducir la desinhibición de ángulo amplio, [4] [21] esta teoría también podría utilizarse para explicar los efectos de inclinación indirecta.
Alrededor de los años 1970, esta teoría fue desarrollada en la teoría de inhibición lateral por Blakemore et al. [22] [23] Al igual que en la corteza visual del gato o el mono, [24] [25] también hay detectores de orientación en el cerebro humano. Cualquier detector de orientación en la corteza visual humana es excitado por un rango relativamente estrecho de orientaciones (orientaciones preferidas) y es inhibido por una banda mucho más amplia. Se esperaría que la presentación de una sola línea produzca una distribución de actividad entre la población de detectores de orientación que esté a favor de la orientación estimulada (ajuste de orientación). El contexto generaría otra distribución a favor de la orientación contextual. Simplemente sumando estas dos distribuciones, los picos de actividad en esta distribución compuesta se desplazan ligeramente con respecto a los picos individuales producidos por las líneas individuales. Por lo tanto, cuando dos líneas que forman un ángulo agudo parecen estar desplazadas una de la otra en orientación (repulsión), se ha demostrado que los cambios medidos experimentalmente en la actividad de dichos detectores de orientación en el cerebro se correlacionan estrechamente con el cambio medido en la orientación percibida. [26] [27]
Además, se utilizan modelos mecanicistas de ajuste de orientación para evaluar la base neuronal de los hallazgos experimentales sobre los efectos de inclinación. [28] Los cambios en las curvas de ajuste cambiarían la respuesta de la población, lo que daría lugar a sesgos de inclinación. Los estímulos contextuales pueden posiblemente cambiar las tasas de activación neuronal , los anchos de ajuste y las orientaciones preferidas, lo que depende de la relación entre la orientación de los estímulos contextuales y la orientación preferida de las neuronas.
Schwartz et al. (2009) [29] propusieron que las estadísticas de la escena natural también podrían afectar los cambios en las curvas de ajuste de la orientación con la presencia del contexto. La coordinación entre el entorno y el centro a través de los límites de segmentación se reduce en gran medida, [30] y nuestro sistema visual aprovecha esta característica de las estadísticas naturales: una mayor evidencia de información de segmentación lleva al sistema visual a desacoplar la coordinación entre el centro y el entorno. [31] [32] En su modelo, se introduce una probabilidad de segmentación entre el centro de prueba y el contexto para controlar la cantidad de modulación contextual. Y demostraron que este modelo predice tanto las formas directas como las indirectas en la ilusión de inclinación.
El efecto del contexto sobre la inclinación también se puede detectar midiendo cómo las respuestas electrofisiológicas de neuronas individuales o de la población a los estímulos de prueba se modifican por el contexto. Los resultados electrofisiológicos indican que los estímulos contextuales podrían suprimir [33] [34 ] [35] [36] [37] o mejorar [33] [38] [39] las tasas de activación de las neuronas , provocar la ampliación o agudización de los anchos de ajuste de la orientación, [40] y cambios en la orientación preferida. [36] [41] También se ha demostrado que las respuestas de las neuronas de la población (al sumar respuestas individuales) se modifican por el contexto. [37]
Fang et al. (2005) [42] proporcionaron evidencia de fMRI sobre el efecto posterior de la inclinación: después de una adaptación a largo plazo a una rejilla orientada, la respuesta de fMRI en V1, V2, V3/VP, V3A y V4 humanos a una rejilla de prueba fue proporcional a la orientación relativa entre la rejilla adaptada y la de prueba.
La ilusión de inclinación simultánea se genera debido al contexto espacial, y el efecto posterior de inclinación se debe al contexto temporal; sin embargo, los datos experimentales muestran muchas similitudes entre ellos. Schwartz et al. (2007) [28] revisaron los paralelismos psicofísicos y electrofisiológicos entre la TI y la TAE, que probablemente revelan una similitud funcional entre el contexto espacial y temporal. Se ha demostrado que cuando se emparejaron un efecto posterior y una ilusión simultánea de sesgos opuestos (primero adaptándose a una línea orientada en el sentido de las agujas del reloj y luego presentando la línea de prueba vertical con una línea inductora en el sentido contrario a las agujas del reloj), los dos efectos se sumaron linealmente, [43] lo que también sugiere un mecanismo común de TAE y TI.
Se ha sugerido que esta similitud entre el efecto espacial y temporal podría explicarse por las estadísticas de la escena natural en la que el contexto espacial y temporal siempre comparten características, ya que los objetos suelen ser suaves y cambian lentamente. Y nuestro sistema visual adapta estas características estadísticas para codificar la información de manera eficiente. [28] Sin embargo, no siempre hay un análogo temporal claro para las características espaciales. Por ejemplo, las características espaciales tienen un papel clave en la vinculación de señales a través del espacio para obtener inferencia de límites, mientras que las señales temporales pueden no desempeñar el mismo papel.