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Cazadores-recolectores del Cáucaso

El grupo de cazadores-recolectores del Cáucaso ( CHG ), también llamado grupo Satsurblia , [1] [2] es un linaje genético humano anatómicamente moderno , identificado por primera vez en un estudio de 2015, [3] [1] basado en la genética poblacional de varias poblaciones modernas de Eurasia occidental ( europeas , caucásicas y del Cercano Oriente ). [4] [5]

Representa una ascendencia maximizada en algunos grupos de cazadores-recolectores del Paleolítico superior y Mesolítico en el Cáucaso . Estos grupos también están muy estrechamente relacionados con los cazadores-recolectores del Mesolítico y los agricultores neolíticos de la meseta iraní , que a veces se incluyen dentro del grupo CHG. [6] [7] La ​​ascendencia que está estrechamente relacionada con los agricultores neolíticos iraníes CHG también se conoce más al este, incluido el Complejo Arqueológico Bactria-Margiana y la Civilización del Valle del Indo/Harappa . [8] [9] Los cazadores-recolectores del Cáucaso y los cazadores-recolectores orientales son ancestrales en proporciones aproximadamente iguales a los pastores esteparios occidentales (WSH), que se extendieron ampliamente por Europa y Asia a partir del Calcolítico .

Formación y desarrollo

Se sugiere que el linaje CHG se separó del ancestro de los cazadores-recolectores occidentales (WHG) probablemente durante el Último Máximo Glacial (en algún momento entre 45.000 y 26.000 años atrás). [11] Se separaron aún más del linaje de cazadores-recolectores de Anatolia (AHG) más tarde, se sugiere que hace unos 25.000 años durante el período LGM tardío. [1] [12] Los cazadores-recolectores del Cáucaso lograron sobrevivir aislados desde el período LGM tardío como una población distinta, y muestran altas afinidades genéticas con las poblaciones mesolíticas y neolíticas en la meseta iraní, como los especímenes neolíticos encontrados en Ganj Dareh . Los CHG muestran mayores afinidades genéticas con los grupos europeos y anatolianos que los cazadores-recolectores iraníes, lo que sugiere un posible clina y flujo genético hacia los CHG y menos hacia los grupos iraníes mesolíticos y neolíticos. [3] [13]

Según un modelo, se infiere que el linaje iraní mesolítico/neolítico basal de los cazadores-recolectores del Cáucaso deriva cantidades significativas de su ascendencia de los euroasiáticos basales ( c.  38-48% ), y el resto de la ascendencia es más cercana a los euroasiáticos del norte antiguos o los cazadores-recolectores de Europa del Este (ANE/EHG; c.  52-62% ). El CHG mostró un componente adicional similar al ANE ( c.  10% ) que los iraníes neolíticos, lo que sugiere que pueden haber estado en contacto continuo con los cazadores-recolectores orientales al norte. El CHG también tiene alrededor de un 20% adicional de ascendencia paleolítica del Cáucaso/Anatolia. Lazaridis et. al (2016) modela el CHG como una mezcla de iraníes neolíticos, cazadores-recolectores occidentales y cazadores-recolectores orientales. Además, el grupo CHG se agrupa con los primeros agricultores iraníes, quienes significativamente no comparten alelos con los primeros agricultores levantinos. [3] [14] [15]

Vallini et al. (2024) han presentado un modelo alternativo sin la necesidad de cantidades significativas de ascendencia ANE, sugiriendo que la población inicial de cazadores-recolectores iraníes que es basal al CHG se formó principalmente a partir de un linaje profundo de Eurasia Occidental Antigua ('WEC2', c.  72% ) y de diversos grados de componentes de Eurasia Oriental Antigua ( c.  10% ) y Eurasia Basal ( c.  18% ). Se infiere que el componente de Eurasia Occidental Antigua asociado con los cazadores-recolectores iraníes (WEC2) se separó del linaje central de Eurasia Occidental (representado por Kostenki-14 ; WEC), y que el componente WEC2 permaneció en la región de la meseta iraní , mientras que el componente WEC propiamente dicho se expandió hacia Europa. [16]

Irving-Pease et. al (2024) modela el CHG como derivado de una población de África que se dividió en europeos del norte y asiáticos occidentales basales. De estos últimos es de donde se originó el CHG. [17]

A principios del Neolítico , alrededor del 8000  a. C. , probablemente se distribuyeron por el oeste de Irán y el Cáucaso, [18] y pueblos similares a los cazadores-recolectores del norte del Cáucaso y de la meseta iraní llegaron antes del 6000 a. C. a Pakistán y al noroeste de la India. [9] Una fusión aproximadamente igualitaria entre los CHG y los cazadores-recolectores orientales en la estepa póntico-caspia resultó en la formación de los pastores de la estepa occidental (WSH). Los WSH formaron la cultura Yamnaya y posteriormente se expandieron masivamente por toda Europa durante el Neolítico tardío y la Edad del Bronce temprana , alrededor  del 3000-2000 a. C. [ 19]

Se informó por primera vez que la ascendencia de cazadores-recolectores del Cáucaso/similar a la iraní se maximizó en los cazadores-recolectores del Cáucaso meridional y los primeros pastores/agricultores del noroeste de Irán , particularmente en los Zagros , de ahí la etiqueta " CHG/iraní ". [20]

Investigaciones adicionales

Uno de los cazadores del Cáucaso fue desenterrado en la cueva de Satsurblia en Georgia.

Jones et al. (2015) analizaron genomas de varones del oeste de Georgia, en el Cáucaso, del Paleolítico Superior Tardío (13.300 años de antigüedad) y del Mesolítico (9.700 años de antigüedad). Estos dos varones portaban el haplogrupo de ADN-Y : J* y J2a , posteriormente refinados a J1-FT34521 y J2-Y12379*, y los haplogrupos mitocondriales de K3 y H13c, respectivamente. [21] Sus genomas mostraron que se produjo una mezcla continua de los caucásicos con las poblaciones de Oriente Medio hasta hace 25.000 años, cuando comenzó el período más frío de la última Edad de Hielo. [4]

También se encontró ascendencia CHG en un espécimen del Paleolítico superior de la cueva de Satsurblia (datado alrededor del  11000 a. C. ) y en uno del Mesolítico de la cueva de Kotias Klde, en el oeste de Georgia (datado alrededor del  7700 a. C. ). El individuo de Satsurblia es el más cercano a las poblaciones modernas del Cáucaso meridional . [3]

Margaryan et al. (2017) analizaron el ADN mitocondrial antiguo del Cáucaso meridional y descubrieron un rápido aumento de la población al final del Último Máximo Glacial, hace unos 18.000 años. El mismo estudio también encontró continuidad en la descendencia en la línea materna durante 8.000 años. [22]

Según Narasimhan et al. (2019), los pueblos iraníes relacionados con los agricultores llegaron antes del 6000 a. C. a Pakistán y al noroeste de la India, antes de la llegada de la agricultura al norte de la India. Sugieren la posibilidad de que esta "ascendencia iraní relacionada con los agricultores [...] fuera [también] característica de los cazadores-recolectores del norte del Cáucaso y de la meseta iraní". [9]

Protoindoeuropeos

Principales ancestros genéticos de los pastores esteparios occidentales ( pastores yamnaya ): una confluencia de cazadores-recolectores orientales (EHG) y cazadores-recolectores del Cáucaso (CHG).
Proporciones de mezcla de las poblaciones Yamnaya: se combinaron como cazadores-recolectores orientales ( EHG) y cazadores-recolectores caucásicos ( CHG) y las pequeñas proporciones de Anatolian Farmer ( Neolítico de Anatolia) y cazadores-recolectores occidentales ( Ascendencia WHG. [23]

Durante el Neolítico y el Eneolítico temprano , probablemente durante el cuarto milenio a. C. , los cazadores-recolectores del Cáucaso (CHG) se mezclaron con los cazadores-recolectores orientales (EHG) en la estepa póntico-caspia , y la población resultante, casi la mitad EHG y la mitad CHG, formó el grupo genético conocido como pastores de la estepa occidental (WSH). [23] [24] [25] [26] [27] Para David W. Anthony , la ascendencia de cazadores-recolectores del Cáucaso de los yamnaya suele ser superior al 50%. [27] Además de una abrumadora ascendencia WSH, los yamnaya también tienen una mezcla adicional de agricultores anatolios y levantinos, y de los cazadores-recolectores occidentales (WHG). [23] [26]

Según el coautor Andrea Manica de la Universidad de Cambridge :

La cuestión de dónde vienen los Yamnaya ha sido un misterio hasta ahora […] ahora podemos responderla, ya que hemos descubierto que su composición genética es una mezcla de cazadores-recolectores de Europa del Este y una población de esta zona de cazadores-recolectores del Cáucaso que resistieron gran parte de la última Edad de Hielo en aparente aislamiento. [4]

Algunos estudiosos sostienen que la lengua arcaica PIE (' indoanatolia' ) puede haberse originado entre una población rica en CHG en Asia occidental , basándose en la falta de ascendencia EHG en los probables hablantes de lenguas anatolias . [28] Otros, como Anthony, sugieren que el PIE era hablado por EHG que vivían en Europa del Este . [29]

Según Jones et al . (2015), los genomas de los cazadores-recolectores del Cáucaso (CHG) "contribuyeron significativamente a los pastores esteparios Yamnaya que migraron a Europa alrededor del 3000 a. C., lo que respalda una influencia formativa del Cáucaso en esta importante cultura de la Edad del Bronce Temprano . Los CHG dejaron su impronta en las poblaciones modernas del Cáucaso y también de Asia Central y del Sur , posiblemente correlacionándose con la llegada de las lenguas indoarias ". [30] Por ejemplo, alrededor del 50-70% de la ascendencia armenia se deriva de los CHG, persistiendo desde el Neolítico hasta el presente. [31] Wang et al. (2018) analizaron datos genéticos del Cáucaso Norte de fósiles datados entre el IV y el I milenio a. C. y encontraron correlación con grupos modernos del Cáucaso Sur, concluyendo que "a diferencia de hoy, el Cáucaso actuó como un puente en lugar de una barrera infranqueable para el movimiento humano". [32] Según Allentoft et al. (2024), La llegada y mezcla de CHG con culturas de la estepa del Caspio se remonta a unos 7.300 años, lo que se observa en dos muestras antiguas de Golubaya Krinitsa con una mezcla del 18 al 24 %. [10]

Grecia antigua, Egeo e Italia

Además de contribuir a la población de Europa continental a través de los pastores de la Edad de Bronce de Yamnaya, el CHG también parece haber llegado por sí solo al Egeo sin ascendencia de cazadores-recolectores de Europa del Este (EHG) y proporcionó aproximadamente entre el 9 y el 32% de la ascendencia de los minoicos . El origen de este componente del CHG podría haber sido Anatolia central. [33]

El análisis genético muestra que la ascendencia relacionada con Irán, que estaba muy extendida en el Egeo en la Edad del Bronce Medio en asociación con las culturas minoica y micénica, también se había extendido hasta Sicilia en una proporción sustancial al menos en la época de los micénicos. Una posibilidad es que esta ascendencia se extendiera hacia el oeste junto con la expansión cultural micénica. [34] La llegada del componente relacionado con CHG al sur de Italia desde la parte sur de la península de los Balcanes, incluido el Peloponeso, es compatible con la identificación de corredores genéticos que vinculan las dos regiones y la presencia de firmas antiguas del sur de Europa en Italia. [35] Los datos recopilados de individuos de la Edad del Hierro que datan del 900 al 200 a. C. (incluido el período republicano) muestran un claro cambio de ascendencia a partir de la Edad del Cobre, interpretado por ADMIXTURE como la adición de un componente de ascendencia relacionado con la estepa y un aumento del componente neolítico-iraní. [36]

Asia central y el subcontinente indio

La ascendencia similar al Neolítico de la meseta iraní/CHG es prominente en las poblaciones de la Edad del Bronce y del Calcolítico de mezcla anterior a la estepa (4500-2000 a. C.) en Asia Central, como el Complejo Arqueológico Bactria-Margiana (que también tenía ascendencia relacionada con los agricultores del Neolítico de Anatolia ) [9] así como en el subcontinente indio noroccidental, como en los sitios en o adyacentes a la Civilización del Valle del Indo (que tienen una mezcla de ascendencia relacionada con CHG y ancestral antigua del sur de la India ). [8] [9] No está claro si la dispersión de la ascendencia relacionada con CHG/meseta iraní hacia el este hasta el subcontinente indio fue el resultado de la migración de agricultores o una dispersión anterior de cazadores-recolectores que luego adoptaron la agricultura, pero esta dispersión probablemente ocurrió en algún momento antes de 6000 a. C. debido a la falta de ascendencia relacionada con los agricultores de Anatolia en los antiguos asiáticos del sur, pero que está presente en la meseta iraní después de este tiempo. Esta ascendencia relacionada con el CHG preestepario constituye una proporción significativa de la ascendencia de los asiáticos del sur modernos. [9] Los WSH, que tenían una ascendencia significativa de CHG, también migraron posteriormente a Asia central y al subcontinente indio. [37]

Véase también

Referencias

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Fuentes

Lectura adicional

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