Los bacteriohopanepolioles (BHP), bacteriohopanoides o triterpenoides pentacíclicos bacterianos se encuentran comúnmente en las membranas celulares lipídicas de las bacterias . [1] Los BHP se utilizan con frecuencia como biomarcadores en rocas sedimentarias y pueden proporcionar información paleoecológica sobre comunidades bacterianas antiguas. [2]
Función
Varios estudios han sugerido que los bacteriohopanepolioles desempeñan un papel en la estructura de las membranas debido a sus estructuras policíclicas y propiedades anfifílicas. [3] [4] Se ha planteado la hipótesis de que los BHP son un precursor evolutivo de los esteroles, una clase de compuestos bioquímicos que está presente principalmente en las membranas de las células eucariotas. [5] Se ha descubierto que la presencia de BHP en las membranas mejora la temperatura, [6] la resistencia a los antimicrobianos y la tolerancia al pH [7] de las bacterias.
Además, se ha descubierto que las BHP son un componente importante de las "balsas lipídicas", que están enriquecidas con lípidos específicos y proporcionan proteínas de transporte, síntesis de proteínas y transducción de señales. Antes de su descubrimiento en bacterias, las balsas lipídicas se consideraban una pieza clave de la evolución de células eucariotas más complejas. [8]
Fuentes
Se ha descubierto que los bacteriohopanepolioles están presentes en todos los tipos de sedimentos desde su descubrimiento en 1979, [9] [10] y son producidos por una amplia gama de bacterias, incluidas las alfa-, beta-, ciano- y gammaproteobacterias [11]. Si bien los primeros estudios estimaron que alrededor de la mitad de todas las especies de bacterias producen hopanoides, [5] estudios más recientes estiman que alrededor del 4% de las bacterias tienen la capacidad de producir hopanoides. [12]
Varios estudios han utilizado métodos independientes del cultivo para examinar genomas bacterianos en busca de genes que puedan implicar la capacidad de producir BHP [13] [12] El gen de la ciclasa de escualeno-hopeno (sqhC) produce una enzima que cataliza la ciclización del escualeno, un precursor de las BHP. Entre treinta bacterias secuenciadas, este gen se encontró en los genomas de todas las bacterias que contienen hopanoides y muy pocas de las bacterias que no producen hopanoides, y por lo tanto se asumió que la presencia del gen sqhC significaba que el gen se expresaba. En general, se encontró que menos del diez por ciento del bacterioplancton marino y de agua dulce poseía este gen. [9]
Análisis
Los bacteriopanpolioles se identifican comúnmente mediante la extracción química de materia orgánica seguida de un análisis en un espectrómetro de masas. [14] Los protocolos de extracción tienen como objetivo purificar muestras naturales para permitir el análisis de una mezcla más simple de compuestos. Se ha descubierto que las diferencias en la eficiencia de los métodos de extracción varían para los diferentes tipos de BHP. [15] [16]
Los BHP se analizaron por primera vez utilizando un espectrómetro de masas con cromatógrafo de gases (GC-MS), [17] sin embargo, el uso de métodos HPLC-MS se ha vuelto más común en los últimos años debido a la capacidad de analizar BHP sin el procedimiento de preparación de Rohmer, que resultó en una pérdida de especificidad. [14] A pesar de sus ventajas, el análisis de BHP mediante HPLC-MS se complica por la falta de estándares suficientes y variaciones en la eficiencia de acetilación entre diferentes BHP. [14]
Utilidad de los biomarcadores
El esqueleto de hidrocarburos policíclicos de los BHP los hace resistentes a la degradación y permite que se conserven durante largos períodos de tiempo en el registro geológico. [9] Sin embargo, el uso de los BHP como biomarcador para un grupo específico de bacterias está limitado por el estado actual de conocimiento con respecto a la identificación de grupos de bacterias que producen bacteriohopanopolioles específicos. Algunos BHP pueden ser producidos por una amplia gama de organismos, como el bacteriohopano-32,33,34,35-tetrol (BHT), [5] y la fuente biológica de muchos BHP es incierta, lo que complica la interpretación de los BHP.
Inicialmente, se pensaba que los BHP solo estaban presentes en bacterias aeróbicas, [18] [5] sin embargo, desde entonces se han encontrado en bacterias anaeróbicas. [19] [20] Los BHP se han utilizado a menudo como un indicador de cianobacterias, [21] y se ha descubierto que cuarenta y nueve de las cincuenta y ocho cianobacterias cultivadas producen BHP. [11] En particular, se ha descubierto que los 2β-metilbiohopanoides solo se producen en cantidades significativas por cianobacterias. [21]
Se encontró que un isómero del bacteriohopanetetrol estaba asociado con condiciones anóxicas y subóxicas en sedimentos pelágicos marinos. [20] La identificación del bacteriohopanepoliol se ha emparejado con el análisis de isótopos de carbono estables, para una mayor especificidad. [13] En particular, la detección de 3-metilhopanoides (hopanoides con un grupo metilo en la posición C3) que están altamente empobrecidos en 13 C se interpretan como un indicador de metanotrofia. [18]
Referencias
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Véase también
Referencias