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Azhdarchoidea

Azhdarchoidea (o azhdarcoideos ) es un grupo de pterosaurios dentro del suborden Pterodactyloidea , más específicamente dentro del grupo Ornithocheiroidea . Los pterosaurios pertenecientes a este grupo vivieron a lo largo de los períodos Cretácico Inferior y Superior , con un miembro tentativo, Tendaguripterus , que vivió en el período Jurásico Superior . Los azhdarcoideos más grandes incluyen miembros de la familia Azhdarchidae , ejemplos de estos son Quetzalcoatlus , Hatzegopteryx y Arambourgiania . Azhdarchoidea ha sido recuperado como estrechamente relacionado con Ctenochasmatoidea , como el taxón hermano de Pteranodontoidea dentro de Ornithocheiroidea, o dentro de Tapejaroidea , que a su vez también estaba dentro de Ornithocheiroidea.

Clasificación

Azhdarchoidea recibió una definición filogenética de David Unwin en 2003. Unwin definió al grupo como el ancestro común más reciente de Quetzalcoatlus y Tapejara , y todos sus descendientes. [3]

Existen varios puntos de vista en pugna sobre las relaciones entre los azdarcoideos. El primero, presentado por Felipe Pinheiro y colegas en 2011, consideraba a los tapejáridos como un clado monofilético que incluía a los talasodrominos y a los caoyangopterinos . [4] El segundo, encontrado por Naish y Martill (2006), así como por Lü et al. (2008), consideraba a los "tapejáridos" tradicionales como un grado parafilético de azdarcoideos primitivos, con los tapejáridos verdaderos más basales, y los talasodrominos (alternativamente llamados talasodromidos) y los caoyangopteridos estando sucesivamente más estrechamente relacionados con los azdárquidos . [5] Todos los azdarcoideos que forman parte del clado formado por Quetzalcoatlus y Tupuxuara están incluidos en el grupo Neoazhdarchia ("nuevos azdárquidos") según la definición de Unwin en 2003. [3]

En 1996, Alexander Kellner creó un clado diferente llamado Tapejaroidea , que definió como el ancestro común más reciente y todos los descendientes de Tapejara , Quetzalcoatlus y Dsungaripterus . Kellner creó este clado para incluir tanto a Azhdarchoidea como a la familia Dsungaripteridae , pero como grupos separados. [6] [7] Muchos estudios recientes han seguido este concepto. [8] [9] [10] [11]

Existen teorías en competencia sobre la filogenia de los azdarcoideos; o bien se los recupera como estrechamente relacionados con el clado Ctenochasmatoidea , [3] [12] o dentro del grupo Ornithocheiroidea , ya sea como el taxón hermano de los Pteranodontoidea o dentro del clado Tapejaroidea. Los dos últimos son los más ampliamente aceptados. [13] [9] [11] [10] A continuación se muestra un cladograma que muestra los resultados de un análisis filogenético presentado por Andres y sus colegas en 2014. Este estudio encontró una agrupación de tapejáridos en la base del clado, con talasodrominos más estrechamente relacionados con los azdárquidos y los caoyangoptéridos, así como con los dsungariptéridos. Su cladograma se muestra a continuación. [13]

El resultado de un análisis filogenético más reciente, realizado por Kellner y sus colegas en 2019, había recuperado a Azhdarchoidea dentro del grupo más grande Tapejaroidea. A diferencia del análisis de Andres y sus colegas, Kellner y sus colegas habían descubierto que Azhdarchoidea solo constaba de tres grupos: Azhdarchidae , Chaoyangopteridae y Tapejaromorpha . Su cladograma se muestra a continuación. [11]

En 2022, Pêgas et al. nombraron y registraron oficialmente dos nuevos clados: Azhdarchomorpha , el clado más inclusivo que contiene a Azhdarcho pero no a Tapejara ni a Thalassodromeus , y Alanqidae , que contiene a Alanqa pero no a Chaoyangopterus ni a Azhdarcho . Su filogenia se muestra a continuación: [14]

Referencias

  1. ^ Unwin, David M.; Heinrich, Wolf-Dieter (1999). "Sobre la mandíbula de un pterosaurio del Jurásico Superior de Tendaguru (Tanzania)". Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde en Berlín, Geowissenschaftliche Reihe . 2 : 121-134.
  2. ^ Rosenbach, KL; Goodvin, DM; Albshysh, MG; Azzam, HA; Smadi, AA; Mustafa, HA; Zalmout, ISA; Wilson Mantilla, JA (2024). "Nuevos restos de pterosaurios del Cretácico Superior de Afro-Arabia proporcionan información sobre la capacidad de vuelo de los grandes pterosaurios". Revista de Paleontología de Vertebrados . doi : 10.1080/02724634.2024.2385068 .
  3. ^ abc Unwin, DM, (2003). "Sobre la filogenia y la historia evolutiva de los pterosaurios". Págs. 139-190. en Buffetaut, E. y Mazin, J.-M., (eds.) (2003). Evolución y paleobiología de los pterosaurios . Sociedad Geológica de Londres, Publicaciones Especiales 217, Londres, 1-347.
  4. ^ Pinheiro, FL, Fortier, DC, Schultz, CL, De Andrade, JAFG y Bantim, RAM (en prensa). "Nueva información sobre Tupandactylus imperator , con comentarios sobre las relaciones de Tapejaridae (Pterosauria)". Acta Palaeontologica Polonica , en prensa, disponible en línea el 3 de enero de 2011. doi :10.4202/app.2010.0057
  5. ^ Lü, J.; Unwin, DM; Xu, L.; Zhang, X. (2008). "Un nuevo pterosaurio azdarcoide del Cretácico Inferior de China y sus implicaciones para la filogenia y evolución de los pterosaurios". Ciencias de la naturaleza . 95 (9): 891–897. Bibcode :2008NW.....95..891L. doi :10.1007/s00114-008-0397-5. PMID  18509616. S2CID  13458087.
  6. ^ Kellner, AWA (1996). "Descripción de nuevo material de Tapejaridae y Anhangueridae (Pterosauria, Pterodactyloidea) y discusión de la filogenia de los pterosaurios". Universidad de Columbia .
  7. ^ Buffetaut, Eric; Mazin, Jean-Michel (2003). Evolución y paleobiología de los pterosaurios . Sociedad Geológica de Londres. ISBN 9781862391437.
  8. ^ Vidovic, SU; Martill, DM (2014). "Pterodactylus scolopaciceps Meyer, 1860 (Pterosauria, Pterodactyloidea) del Jurásico Superior de Baviera, Alemania: El problema de los taxones crípticos de pterosaurios en la ontogenia temprana". PLOS ONE . ​​9 (10): e110646. Bibcode :2014PLoSO...9k0646V. doi : 10.1371/journal.pone.0110646 . PMC 4206445 . PMID  25337830. 
  9. ^ ab Borja Holgado, Rodrigo V. Pêgas, José Ignacio Canudo, Josep Fortuny, Taissa Rodrigues, Julio Company & Alexander WA Kellner, 2019, "Sobre un nuevo pterodactiloide con cresta del Cretácico Inferior de la Península Ibérica y la radiación del clado Anhangueria ", Informes científicos 9 : 4940 doi :10.1038/s41598-019-41280-4
  10. ^ ab Kellner, Alexander WA; Caldwell, Michael W.; Holgado, Borja; Vecchia, Fabio M. Dalla; Nohra, Roy; Sayão, Juliana M.; Currie, Philip J. (2019). "Primer pterosaurio completo del continente afroárabe: información sobre la diversidad de los pterodactiloides". Scientific Reports . 9 (1): 17875. Bibcode :2019NatSR...917875K. doi : 10.1038/s41598-019-54042-z . PMC 6884559 . PMID  31784545. 
  11. ^ abc Kellner, Alexander WA; Weinschütz, Luiz C.; Holgado, Borja; Bantim, Renan AM; Sayão, Juliana M. (19 de agosto de 2019). "Un nuevo pterosaurio desdentado (Pterodactyloidea) del sur de Brasil con conocimientos sobre la paleoecología de un desierto del Cretácico". Anais da Academia Brasileira de Ciências . 91 (suplemento 2): e20190768. doi : 10.1590/0001-3765201920190768 . ISSN  0001-3765. PMID  31432888.
  12. ^ Bestwick, J.; Unwin, DM; Butler, RJ; Henderson, DM; Purnell, MA (2018). "Hipótesis dietéticas de los pterosaurios: una revisión de ideas y enfoques". Biological Reviews . 93 (4): 2021–2048. doi :10.1111/brv.12431. PMC 6849529 . PMID  29877021. 
  13. ^ ab Andres, B.; Clark, J.; Xu, X. (2014). "El pterodactiloide más antiguo y el origen del grupo". Current Biology . 24 (9): 1011–6. doi : 10.1016/j.cub.2014.03.030 . PMID  24768054.
  14. ^ Pêgas, RV; Holgado, B.; Ortiz David, LD; Baiano, MA; Costa, FR (2022). "Sobre el pterosaurio Aerotitan sudamericanus (Cuenca Neuquina, Cretácico Superior de Argentina), con comentarios sobre la filogenia de los azdarcoideos y la anatomía de las mandíbulas". Cretaceous Research . 129 : Artículo 104998. doi :10.1016/j.cretres.2021.104998. ISSN  0195-6671. S2CID  238725853.