Los pterosaurios [b] [c] son un clado extinto de reptiles voladores del orden Pterosauria . Existieron durante la mayor parte del Mesozoico : desde el Triásico Tardío hasta el final del Cretácico (hace entre 228 y 66 millones de años). [8] Los pterosaurios son los primeros vertebrados conocidos que desarrollaron el vuelo propulsado . Sus alas estaban formadas por una membrana de piel, músculo y otros tejidos que se extendía desde los tobillos hasta un cuarto dedo dramáticamente alargado. [9]
Había dos tipos principales de pterosaurios. Los pterosaurios basales (también llamados "pterosaurios no pterodactiloides" o " ranforrincoideos ") eran animales más pequeños con mandíbulas completamente dentadas y, por lo general, colas largas. Las membranas anchas de sus alas probablemente incluían y conectaban las patas traseras. En el suelo, habrían tenido una postura torpe y desparramada, pero la anatomía de sus articulaciones y sus fuertes garras los habrían convertido en escaladores efectivos, y algunos incluso pueden haber vivido en árboles. Los pterosaurios basales eran insectívoros o depredadores de pequeños vertebrados. Los pterosaurios posteriores ( pterodactiloides ) desarrollaron muchos tamaños, formas y estilos de vida. Los pterodactiloides tenían alas más estrechas con extremidades traseras libres, colas muy reducidas y cuellos largos con cabezas grandes. En el suelo, caminaban bien sobre las cuatro extremidades con una postura erguida, de pie plantígrado sobre las patas traseras y doblando el dedo del ala hacia arriba para caminar sobre la "mano" de tres dedos. Podían despegar desde el suelo, y las huellas fósiles muestran que al menos algunas especies podían correr, vadear o nadar. [10] Sus mandíbulas tenían picos córneos y algunos grupos carecían de dientes. Algunos grupos desarrollaron elaboradas crestas en la cabeza con dimorfismo sexual .
Los pterosaurios lucían capas de filamentos similares a pelos conocidos como picnofibras, que cubrían sus cuerpos y partes de sus alas. Las picnofibras crecían en varias formas, desde filamentos simples hasta plumas ramificadas . Estas pueden ser homólogas a las plumas de plumón que se encuentran tanto en las aves como en algunos dinosaurios no aviares , lo que sugiere que las primeras plumas evolucionaron en el ancestro común de los pterosaurios y los dinosaurios, posiblemente como aislamiento. [11] En vida, los pterosaurios habrían tenido pelajes lisos o esponjosos que no se parecían a las plumas de las aves. Eran animales activos de sangre caliente (endotérmicos). El sistema respiratorio tenía una respiración unidireccional eficiente de "flujo continuo" utilizando sacos de aire , que ahuecaban sus huesos hasta un extremo. Los pterosaurios abarcaron una amplia gama de tamaños adultos , desde los muy pequeños anurognátidos hasta las criaturas voladoras más grandes conocidas, incluidos Quetzalcoatlus y Hatzegopteryx , [12] [13] [14] que alcanzaron envergaduras de al menos nueve metros. La combinación de endotermia , un buen suministro de oxígeno y músculos fuertes hicieron que los pterosaurios fueran voladores poderosos y capaces.
Los medios de comunicación populares o el público en general suelen referirse a los pterosaurios como "dinosaurios voladores", pero los dinosaurios se definen como los descendientes del último ancestro común de los Saurischia y los Ornithischia , lo que excluye a los pterosaurios. [15] No obstante, los pterosaurios están más estrechamente relacionados con las aves y otros dinosaurios que con los cocodrilos o cualquier otro reptil vivo, aunque no son ancestros de las aves. Los pterosaurios también son conocidos coloquialmente como pterodáctilos , particularmente en la ficción y el periodismo. [16] Sin embargo, técnicamente, pterodáctilo puede referirse a miembros del género Pterodactylus , y más ampliamente a miembros del suborden Pterodactyloidea de los pterosaurios. [17]
Los pterosaurios tenían una variedad de estilos de vida. Tradicionalmente considerados como comedores de peces, ahora se cree que el grupo también incluía cazadores de animales terrestres, insectívoros, comedores de fruta e incluso depredadores de otros pterosaurios. Se reproducían por huevos , de los cuales se han descubierto algunos fósiles.
La anatomía de los pterosaurios fue muy modificada con respecto a sus ancestros reptiles por la adaptación al vuelo. Los huesos de los pterosaurios eran huecos y estaban llenos de aire, como los de las aves . Esto proporcionaba una mayor superficie de inserción muscular para un peso esquelético determinado. Las paredes óseas a menudo eran delgadas como el papel. Tenían un esternón grande y aquillado para los músculos del vuelo y un cerebro agrandado capaz de coordinar un comportamiento de vuelo complejo. [18] Los esqueletos de los pterosaurios a menudo muestran una fusión considerable. En el cráneo, las suturas entre los elementos desaparecieron. En algunos pterosaurios posteriores, la columna vertebral sobre los hombros se fusionó en una estructura conocida como notarium , que servía para endurecer el torso durante el vuelo y proporcionar un soporte estable para el omóplato . Del mismo modo, las vértebras sacras podían formar un único sinsacro mientras que los huesos pélvicos también se fusionaban.
Los pterosaurios basales incluyen los clados Dimorphodontidae ( Dimorphodon ), Campylognathididae ( Eudimorphodon , Campyognathoides ) y Rhamphorhynchidae ( Rhamphorhynchus , Scaphognathus ).
Los pterodactiloides incluyen los clados Ornithocheiroidea ( Istiodactylus , Ornithocheirus , Pteranodon ), Ctenochasmatoidea ( Ctenochasma , Pterodactylus ), Dsungaripteroidea ( Germanodactylus , Dsungaripterus ) y Azhdarchoidea ( Tapejara , Tupuxuara , Quetzalcoatlus ).
Los dos grupos se superpusieron en el tiempo, pero los primeros pterosaurios en el registro fósil son pterosaurios basales, y los pterosaurios más recientes son pterodactiloideos. [19]
La posición del clado Anurognathidae ( Anurognathus , Jeholopterus , Vesperopterylus ) es objeto de debate. [20] Los anurognátidos estaban altamente especializados. Pequeños voladores con mandíbulas acortadas y una amplia boca, algunos tenían ojos grandes que sugerían hábitos nocturnos o crepusculares , cerdas en la boca y pies adaptados para agarrarse. Se observan adaptaciones paralelas en aves y murciélagos que se alimentan de insectos en vuelo.
Los pterosaurios tenían una amplia gama de tamaños, aunque en general eran grandes. Las especies más pequeñas tenían una envergadura de no menos de 25 centímetros (10 pulgadas). [12] Las formas más grandes representan los animales más grandes conocidos que alguna vez volaron, con envergaduras de hasta 10-11 metros (33-36 pies). [21]
De pie, estos gigantes podían alcanzar la altura de una jirafa moderna . Tradicionalmente, se suponía que los pterosaurios eran extremadamente ligeros en relación con su tamaño. Más tarde, se entendió que esto implicaría densidades irrealmente bajas de sus tejidos blandos. Por lo tanto, algunas estimaciones modernas extrapolan un peso de hasta 250 kilogramos (550 libras) para la especie más grande. [22]
En comparación con los otros grupos de vertebrados voladores, las aves y los murciélagos, los cráneos de los pterosaurios eran típicamente bastante grandes. [23] La mayoría de los cráneos de pterosaurios tenían mandíbulas alargadas. [23] Sus huesos craneales tienden a estar fusionados en individuos adultos. [23] Los primeros pterosaurios a menudo tenían dientes heterodontes , que variaban en construcción, y algunos todavía tenían dientes en el paladar. En grupos posteriores, los dientes en su mayoría se volvieron cónicos. [24] Los dientes frontales a menudo eran más largos, formando un "agarre de presa" en las puntas de las mandíbulas expandidas transversalmente, pero el tamaño y la posición eran muy variables entre las especies. [25] Con los Pterodactyloidea derivados , los cráneos se volvieron aún más alargados, a veces superando el cuello y el torso combinados en longitud. Esto fue causado por un estiramiento y fusión del hueso frontal del hocico, el premaxilar , con la mandíbula superior, el maxilar . A diferencia de la mayoría de los arcosaurios , las aberturas nasales y antorbitales de los pterosaurios pterodactiloideos se fusionaron en una única abertura grande, llamada fenestra nasoantorbital . [26] Esta característica probablemente evolucionó para aligerar el cráneo para el vuelo. [24] Por el contrario, los huesos detrás de la cuenca del ojo se contrajeron y rotaron, inclinando fuertemente el cráneo trasero y llevando la articulación de la mandíbula hacia adelante. [27] La caja craneana era relativamente grande para los reptiles. [28]
En algunos casos, se ha conservado tejido de pico queratinoso fosilizado, aunque en las formas dentadas, el pico es pequeño y está restringido a las puntas de la mandíbula y no involucra los dientes. [29] Algunas formas de pico avanzadas no tenían dientes, como los Pteranodontidae y Azhdarchidae , y tenían picos más grandes, más extensos y más parecidos a los de las aves. [24] Algunos grupos tenían formas dentaria especializadas. Los Istiodactylidae tenían dientes curvados para comer carne. Los Ctenochasmatidae usaban peines de numerosos dientes en forma de aguja para alimentarse por filtración; Pterodaustro podría tener más de mil dientes en forma de cerdas. Los Dsungaripteridae cubrían sus dientes con tejido de mandíbula para una función de trituración. Si había dientes presentes, se colocaban en alvéolos dentales separados. [26] Los dientes de reemplazo se generaban detrás, no debajo, de los dientes más viejos. [25]
La imagen pública de los pterosaurios se define por sus elaboradas crestas en la cabeza. [30] Esto fue influenciado por la distintiva cresta que apunta hacia atrás del conocido Pteranodon . Las posiciones principales de tales crestas son la parte frontal del hocico, como una extensión de los premaxilares, o la parte posterior del cráneo como una extensión de los huesos parietales , en cuyo caso se llama "cresta supraoccipital". [28] Las crestas frontales y posteriores pueden estar presentes simultáneamente y podrían estar fusionadas en una sola estructura más grande, la más expansiva de las cuales se muestra en Tapejaridae . Nyctosaurus lucía una extraña cresta similar a una cornamenta. Las crestas eran solo unos pocos milímetros delgadas transversalmente. La base ósea de la cresta generalmente se extendería por queratinoso u otro tejido blando. [28]
Desde la década de 1990, nuevos descubrimientos y un estudio más exhaustivo de especímenes antiguos han demostrado que las crestas están mucho más extendidas entre los pterosaurios de lo que se suponía anteriormente. El hecho de que estuvieran extendidas o compuestas completamente de queratina, que no se fosiliza fácilmente, había engañado a las investigaciones anteriores. [31] En el caso de Pterorhynchus y Pterodactylus , la verdadera extensión de estas crestas solo se ha descubierto mediante fotografía ultravioleta . [29] [32] Si bien las crestas fósiles solían estar restringidas a los Pterodactyloidea más avanzados, Pterorhynchus y Austriadactylus muestran que incluso algunos pterosaurios primitivos las poseían. [31]
Al igual que las mandíbulas superiores, las mandíbulas inferiores pareadas de los pterosaurios eran muy alargadas. [33] En formas avanzadas, tendían a ser más cortas que el cráneo superior porque la articulación de la mandíbula estaba en una posición más adelantada. Los huesos frontales de la mandíbula inferior, los dentarios u ossa dentalia , estaban en la punta firmemente fusionados en una sínfisis central. Esto hacía que las mandíbulas inferiores funcionaran como un todo conectado, la mandíbula . La sínfisis era a menudo muy delgada transversalmente y larga, representando una parte considerable de la longitud de la mandíbula, hasta el 60%. [27] Si había una cresta en el hocico, la sínfisis podía presentar una cresta mandibular a juego, sobresaliendo hacia abajo. [27] Las especies dentadas también tenían dientes en sus dentarios. La mandíbula se abría y cerraba en un simple movimiento vertical u "ortal" de arriba a abajo.
La columna vertebral de los pterosaurios constaba de entre treinta y cuatro y setenta vértebras . Las vértebras situadas delante de la cola eran "procélicas": el cotilo (parte delantera del cuerpo vertebral ) era cóncavo y en él encajaba una prolongación convexa en la parte trasera de la vértebra precedente, el cóndilo . Los pterosaurios avanzados son únicos en poseer procesos especiales que se proyectan adyacentes a su cóndilo y cotilo, las exapófisis , [34] y el cotilo también puede poseer una pequeña punta en su línea media llamada hipapófisis. [35]
Los cuellos de los pterosaurios eran relativamente largos y rectos. En los pterodactiloideos, el cuello es típicamente más largo que el torso. [36] Esta longitud no se debe a un aumento del número de vértebras, que invariablemente es siete. Algunos investigadores incluyen dos "cervicodorsales" de transición, lo que eleva el número a nueve. [36] En cambio, las vértebras mismas se volvieron más alargadas, hasta ocho veces más largas que anchas. Sin embargo, las cervicales eran más anchas que altas, lo que implica una mejor movilidad vertical del cuello que horizontal. Los pterodactiloideos han perdido todas las costillas del cuello. [35] Los cuellos de los pterosaurios probablemente eran bastante gruesos y musculosos, [37] especialmente verticalmente. [38]
El torso era relativamente corto y con forma de huevo. Las vértebras de la espalda de los pterosaurios originalmente podrían haber sido dieciocho. Con las especies avanzadas, un número creciente de ellas tendió a incorporarse al sacro . Estas especies también muestran a menudo una fusión de las vértebras dorsales delanteras en un todo rígido que se llama notarium por una estructura comparable en las aves. Esta era una adaptación para soportar las fuerzas causadas por el aleteo de las alas. [36] El notarium incluía de tres a siete vértebras, dependiendo de la especie involucrada, pero también de la edad individual. Estas vértebras podían estar conectadas por tendones o una fusión de sus espinas neurales en una "placa supraneural". Sus costillas también estarían firmemente fusionadas en el notarium. [39] En general, las costillas tienen dos cabezas. [40] El sacro consistía en tres a diez vértebras sacras. Estas también podían estar conectadas a través de una placa supraneural que, sin embargo, no entraría en contacto con el notarium. [39]
Las colas de los pterosaurios siempre fueron bastante delgadas. Esto significa que el músculo retractor caudofemoralis , que en la mayoría de los Archosauria basales proporciona la principal fuerza propulsora para las extremidades traseras, era relativamente poco importante. [38] Las vértebras de la cola eran anficélicas, y los cuerpos vertebrales de ambos extremos eran cóncavos. Las especies primitivas tenían colas largas, que contenían hasta cincuenta vértebras caudales, las del medio endurecidas por procesos de articulación alargados, las zigapófisis y los chevrones . [41] Estas colas actuaban como timones, y a veces terminaban en la parte trasera en una veleta vertical en forma de diamante u ovalada. [42] En los pterodactiloideos, las colas eran muy reducidas y nunca se endurecieron, [42] y algunas especies contaban con tan solo diez vértebras. [39]
La cintura escapular era una estructura fuerte que transfería las fuerzas del vuelo aleteante al tórax . Probablemente estaba cubierta por gruesas capas musculares. [43] El hueso superior, el omóplato , era una barra recta. Estaba conectado a un hueso inferior, el coracoides que es relativamente largo en los pterosaurios. En las especies avanzadas, su conjunto combinado, el escapulocoracoides, estaba orientado casi verticalmente. El omóplato en ese caso encajaba en un hueco en el lado del notario, mientras que el coracoides también se conectaba al esternón. De esta manera, ambos lados juntos formaban un bucle cerrado rígido, capaz de soportar fuerzas considerables. [40] Una peculiaridad era que las conexiones del esternón de los coracoides a menudo eran asimétricas, con un coracoides unido delante del otro. En las especies avanzadas, la articulación del hombro se había movido del omóplato al coracoides. [44] La articulación tenía forma de silla de montar y permitía un movimiento considerable al ala. [40] Miraba hacia los lados y algo hacia arriba. [42]
El esternón, formado por esternones pareados fusionados , era ancho. Tenía solo una quilla poco profunda. A través de las costillas esternales, estaba unido a sus lados con las costillas dorsales. [41] En su parte posterior, había una fila de costillas abdominales o gastralia , que cubrían todo el vientre. [42] Al frente, una punta larga, la cristospina , sobresalía oblicuamente hacia arriba. El borde posterior del esternón era el punto más profundo del tórax. [44] Las clavículas o interclavículas estaban completamente ausentes. [42]
Las alas de los pterosaurios estaban formadas por huesos y membranas de piel y otros tejidos. Las membranas primarias estaban unidas al cuarto dedo de cada brazo, extremadamente largo , y se extendían a lo largo de los costados del cuerpo. Ha sido muy controvertido dónde terminaban, pero desde la década de 1990 se han encontrado una docena de especímenes con tejido blando preservado que parecen mostrar que estaban unidas a los tobillos. Sin embargo, la curvatura exacta del borde posterior aún es equívoca. [45]
Aunque históricamente se pensaba que eran simples estructuras coriáceas compuestas de piel, las investigaciones posteriores han demostrado que las membranas de las alas de los pterosaurios eran estructuras dinámicas altamente complejas adecuadas para un estilo de vuelo activo. [46] Las alas externas (desde la punta hasta el codo) estaban reforzadas por fibras muy espaciadas llamadas actinofibrillas . [47] Las actinofibrillas en sí mismas consistían en tres capas distintas en el ala, formando un patrón entrecruzado cuando se superponían unas sobre otras. Se desconoce la función de las actinofibrillas, al igual que el material exacto del que estaban hechas. Dependiendo de su composición exacta (queratina, músculo, estructuras elásticas, etc.), pueden haber sido agentes de endurecimiento o fortalecimiento en la parte externa del ala. [48] Las membranas de las alas también contenían una fina capa de músculo, tejido fibroso y un sistema circulatorio único y complejo de vasos sanguíneos en forma de bucle. [31] La combinación de actinofibrillas y capas musculares puede haber permitido al animal ajustar la holgura y la comba del ala . [46]
Como lo demuestran las cavidades en los huesos de las alas de especies más grandes y el tejido blando preservado en al menos un espécimen, algunos pterosaurios extendieron su sistema de sacos de aire respiratorios hasta la membrana del ala. [49]
La membrana del ala de los pterosaurios se divide en tres unidades básicas. [50] La primera, llamada propatagio ("membrana anterior"), era la parte más delantera del ala y estaba unida entre la muñeca y el hombro, creando el "borde de ataque" durante el vuelo. El braquiopatagio ("membrana del brazo") era el componente principal del ala, que se extendía desde el cuarto dedo de la mano, muy alargado, hasta las extremidades traseras. Finalmente, al menos algunos grupos de pterosaurios tenían una membrana que se extendía entre las patas, posiblemente conectando o incorporando la cola, llamada uropatagio ; [50] la extensión de esta membrana no es segura, ya que los estudios sobre Sordes parecen sugerir que simplemente conectaba las patas pero no involucraba la cola (lo que la convertía en un cruropatagium ). Una interpretación común es que los pterosaurios no pterodactiloideos tenían un uro/cruropatagium más amplio que se extendía entre sus largos quintos dedos, y los pterodactiloideos, que carecían de tales dedos, solo tenían membranas que recorrían las patas. [51]
Ha habido una considerable discusión entre los paleontólogos sobre si las membranas principales del ala (braquiopatagia) se unían a las extremidades traseras, y si es así, dónde. Los fósiles del ranforrincoideo Sordes , [52] el anurognátido Jeholopterus , [53] y un pterodactiloideo de la Formación Santana parecen demostrar que la membrana del ala se unía a las extremidades traseras, al menos en algunas especies. [54] Sin embargo, los murciélagos modernos y las ardillas voladoras muestran una variación considerable en la extensión de sus membranas alares y es posible que, como estos grupos, diferentes especies de pterosaurios tuvieran diferentes diseños de alas. De hecho, el análisis de las proporciones de las extremidades de los pterosaurios muestra que había una variación considerable, posiblemente reflejando una variedad de planes de alas. [55]
Los elementos óseos del brazo formaban un mecanismo para sostener y extender el ala. Cerca del cuerpo, el húmero o hueso del brazo superior es corto pero de constitución poderosa. [56] Tiene una gran cresta deltopectoral, a la que se unen los principales músculos del vuelo. [56] A pesar de las considerables fuerzas que se ejercen sobre él, el húmero está hueco o neumatizado por dentro, reforzado por puntales óseos. [44] Los huesos largos del antebrazo, el cúbito y el radio , son mucho más largos que el húmero. [57] Probablemente eran incapaces de pronación .
Un hueso exclusivo de los pterosaurios, [58] conocido como pteroide, se conectaba a la muñeca y ayudaba a sostener la membrana delantera (el propatagio) entre la muñeca y el hombro. La evidencia de membranas entre los tres dedos libres de la extremidad anterior del pterosaurio sugiere que esta membrana delantera puede haber sido más extensa que la simple conexión pteroide-hombro tradicionalmente representada en restauraciones de vida. [31] La posición del hueso pteroide en sí ha sido controvertida. Algunos científicos, en particular Matthew Wilkinson, han argumentado que el pteroide apuntaba hacia adelante, extendiendo la membrana delantera y permitiéndole funcionar como una solapa ajustable . [59] Esta visión fue contradicha en un artículo de 2007 de Chris Bennett, quien demostró que el pteroide no se articulaba como se pensaba anteriormente y no podría haber apuntado hacia adelante, sino que estaba dirigido hacia adentro hacia el cuerpo como se interpretaba tradicionalmente. [60] Los especímenes de Changchengopterus pani y Darwinopterus linglongtaensis muestran el pteroide en articulación con el sincarpo proximal, lo que sugiere que el pteroide se articulaba con la "silla de montar" del radial (sincarpo proximal) y que tanto el pteroide como el carpo preaxial eran centralias migradas. [61] [62]
La muñeca del pterosaurio consta de dos carpos (huesos de la muñeca) internos (proximales, a los lados de los huesos largos del brazo) y cuatro externos (distales, a los lados de la mano), excluyendo el hueso pteroideo, que puede ser un carpo distal modificado. Los carpos proximales están fusionados entre sí para formar un "sincarpo" en especímenes maduros, mientras que tres de los carpos distales se fusionan para formar un sincarpo distal. El carpo distal restante, al que aquí se hace referencia como carpo medial, pero que también se ha denominado carpo lateral distal o preaxial, se articula sobre una faceta biconvexa alargada verticalmente en la superficie anterior del sincarpo distal. El carpo medial tiene una fóvea cóncava profunda que se abre anteriormente, ventralmente y algo medialmente, dentro de la cual se articula el pteroide, según Wilkinson. [63]
En los pterodactiloideos derivados como los pteranodóntidos y los azdarcoideos , los metacarpianos I-III son pequeños y no se conectan al carpo, sino que cuelgan en contacto con el cuarto metacarpiano. [64] En estas especies derivadas, el cuarto metacarpiano se ha alargado enormemente, típicamente igualando o excediendo la longitud de los huesos largos del antebrazo. [65] El quinto metacarpiano se había perdido. [56] En todas las especies, los dedos primero a tercero son mucho más pequeños que el cuarto, el "dedo del ala", y contienen dos, tres y cuatro falanges respectivamente. [64] Los dedos más pequeños tienen garras, y el tamaño de los ungueales varía entre especies. En los nictosáuridos, los dígitos de las extremidades anteriores además del dedo del ala se han perdido por completo. El dedo del ala representa aproximadamente la mitad o más de la longitud total del ala. [64] Normalmente consta de cuatro falanges. Sus longitudes relativas tienden a variar entre especies, lo que a menudo se ha utilizado para distinguir formas relacionadas. [64] La cuarta falange suele ser la más corta. Carece de garra y los nictosáuridos la han perdido por completo. Está curvada hacia atrás, lo que da lugar a una punta del ala redondeada, que reduce la resistencia inducida . El dedo del ala también está algo doblado hacia abajo. [65]
Al estar de pie, los pterosaurios probablemente descansaban sobre sus metacarpianos, con el ala exterior plegada hacia atrás. En esta posición, los lados "anteriores" de los metacarpianos estaban rotados hacia atrás. Esto apuntaría los dedos más pequeños oblicuamente hacia atrás. Según Bennett, esto implicaría que el dedo del ala, capaz de describir el arco más grande de cualquier elemento del ala, hasta 175°, no se plegaba por flexión sino por una extensión extrema. El ala se plegaba automáticamente cuando se doblaba el codo. [38] [66]
Un escaneo de fluorescencia simulado con láser en Pterodactylus también identificó un "carenado" membranoso (área que une el ala con el cuerpo en el cuello), a diferencia del "carenado" emplumado o compuesto de pelaje que se observa en pájaros y murciélagos respectivamente. [67]
La pelvis de los pterosaurios era de tamaño moderado en comparación con el cuerpo en su conjunto. A menudo, los tres huesos pélvicos estaban fusionados. [65] El íleon era largo y bajo, sus láminas delantera y trasera se proyectaban horizontalmente más allá de los bordes de los huesos pélvicos inferiores. A pesar de su longitud, la forma de varilla de estos procesos indica que los músculos de las extremidades traseras unidos a ellos tenían una fuerza limitada. [38] El hueso púbico , estrecho en vista lateral, se fusionó con el isquion ancho en una lámina isquiopúbica. A veces, las láminas de ambos lados también estaban fusionadas, cerrando la pelvis desde abajo y formando el canal pélvico. La articulación de la cadera no estaba perforada y permitía una movilidad considerable a la pierna. [64] Estaba dirigida oblicuamente hacia arriba, impidiendo una posición perfectamente vertical de la pierna. [65]
La parte anterior de los huesos púbicos se articulaba con una estructura única, los huesos prepúbicos pareados. Juntos formaban una cúspide que cubría la parte posterior del vientre, entre la pelvis y las costillas abdominales. La movilidad vertical de este elemento sugiere una función en la respiración, que compensa la rigidez relativa de la cavidad torácica. [64]
Las extremidades traseras de los pterosaurios eran de constitución fuerte, aunque en relación con su envergadura eran más pequeñas que las de las aves. Eran largas en comparación con la longitud del torso. [68] El fémur era bastante recto, con la cabeza formando solo un pequeño ángulo con el eje. [64] Esto implica que las piernas no se mantenían verticalmente debajo del cuerpo, sino que eran algo extendidas. [68] La tibia a menudo se fusionaba con los huesos superiores del tobillo en un tibiotarso que era más largo que el fémur. [68] Podía alcanzar una posición vertical al caminar. [68] El hueso de la pantorrilla tendía a ser delgado, especialmente en su extremo inferior que en formas avanzadas no alcanzaba el tobillo, a veces reduciendo la longitud total a un tercio. Por lo general, estaba fusionado con la tibia. [64] El tobillo era una bisagra simple, "mesotarsal". [68] El metatarso , bastante largo y delgado, [69] siempre estaba ensanchado hasta cierto punto. [70] El pie era plantígrado, lo que significa que durante el ciclo de marcha la planta del metatarso estaba presionada contra el suelo. [69]
En cuanto a la forma del quinto dedo, existía una clara diferencia entre los primeros pterosaurios y las especies avanzadas. Originalmente, el quinto metatarsiano era robusto y no muy acortado. Se conectaba al tobillo en una posición más alta que los otros metatarsianos. [69] Tenía un quinto dedo móvil, sin garras, largo y a menudo curvado, que constaba de dos falanges. [70] La función de este elemento ha sido enigmática. Se solía pensar que los animales dormían boca abajo como los murciélagos, colgados de ramas y utilizando los quintos dedos como ganchos. Otra hipótesis sostenía que estiraban los braquiopatagios, pero en los fósiles articulados los quintos dedos siempre están flexionados hacia la cola. [69] Más tarde se popularizó la suposición de que estos dedos extendían un uropatagio o cruropatagio entre ellos. Como los quintos dedos estaban en la parte exterior de los pies, tal configuración solo habría sido posible si estos rotaban sus partes delanteras hacia afuera durante el vuelo. [69] Esta rotación podría ser causada por una abducción del fémur, lo que significa que las piernas se separarían. Esto también haría que los pies se pusieran en posición vertical. [69] Entonces podrían actuar como timones para controlar la guiñada. Algunos especímenes muestran membranas entre los dedos de los pies, [71] lo que les permite funcionar como superficies de control de vuelo. El uropatagio o cruropatagium controlaría el cabeceo. Al caminar, los dedos de los pies podrían flexionarse hacia arriba para levantar la membrana del suelo. En Pterodactyloidea, el quinto metatarsiano estaba muy reducido y el quinto dedo del pie, si estaba presente, era poco más que un muñón. [72] Esto sugiere que sus membranas estaban divididas, lo que aumentaba la maniobrabilidad del vuelo. [51]
Los dedos primero, segundo y tercero eran largos. Tenían dos, tres, cuatro y cinco falanges respectivamente. [68] A menudo, el tercer dedo era el más largo; a veces, el cuarto. Las articulaciones planas indican una movilidad limitada. Estos dedos tenían garras, pero estas eran más pequeñas que las de las manos. [70]
Las raras condiciones que permitieron la fosilización de los restos de pterosaurios, a veces también preservaron tejidos blandos. La fotografía moderna con luz ultravioleta o sincrotrón ha revelado muchos rastros no visibles a simple vista. [73] A menudo se les llama imprecisamente "impresiones", pero en su mayoría consisten en petrificaciones , moldes naturales y transformaciones del material original. Pueden incluir crestas de cuernos, picos o vainas de garras, así como las diversas membranas de vuelo. Excepcionalmente, se conservaron músculos. [74] Los parches de piel muestran pequeñas escamas redondas no superpuestas en las plantas de los pies, los tobillos y los extremos de los metatarsianos . [75] Cubrían almohadillas que amortiguaban el impacto de la marcha. Se desconocen las escamas en otras partes del cuerpo. [76]
La mayoría o todos los pterosaurios tenían filamentos similares a pelos conocidos como picnofibras en la cabeza y el torso. [77] El término "picnofibra", que significa "filamento denso", fue acuñado por el paleontólogo Alexander Kellner y sus colegas en 2009. [48] Las picnofibras eran estructuras únicas similares, pero no homólogas (que compartían un origen común) con el pelo de los mamíferos , un ejemplo de evolución convergente . [52] Un tegumento velloso fue reportado por primera vez a partir de un espécimen de Scaphognathus crassirostris en 1831 por Georg August Goldfuss , [78] pero había sido ampliamente puesto en duda. Desde la década de 1990, los hallazgos de pterosaurios y el examen histológico y ultravioleta de especímenes de pterosaurios han proporcionado una prueba incontrovertible: los pterosaurios tenían abrigos de picnofibras. Sordes pilosus (que se traduce como "demonio peludo") y Jeholopterus ninchengensis muestran picnofibras en la cabeza y el cuerpo.
La presencia de picnofibras indica claramente que los pterosaurios eran endotérmicos (de sangre caliente). Ayudaban a la termorregulación, como es común en los animales de sangre caliente que necesitan aislamiento para evitar una pérdida excesiva de calor. [77] Las picnofibras eran filamentos cortos y flexibles, de unos cinco a siete milímetros de largo y de estructura bastante simple con un canal central hueco. [77] Las pieles de los pterosaurios podrían haber sido comparables en densidad a las de muchos mamíferos mesozoicos. [d] [77]
Los filamentos de los pterosaurios podrían compartir un origen común con las plumas, como especularon en 2002 Czerkas y Ji. [32] En 2009, Kellner concluyó que las picnofibras estaban estructuradas de manera similar a las protoplumas de los terópodos . [48] Otros no estaban convencidos, considerando que la diferencia con las "púas" encontradas en muchos de los especímenes de maniraptores parecidos a aves era demasiado fundamental. [77]
Un estudio de 2018 de los restos de dos pequeños pterosaurios de la era Jurásica de Mongolia Interior , China , encontró que los pterosaurios tenían una amplia gama de formas y estructuras de picnofibras, a diferencia de las estructuras homogéneas que generalmente se había asumido que los cubrían. Algunas de estas tenían extremos deshilachados, muy similares en estructura a cuatro tipos de plumas diferentes conocidos de aves u otros dinosaurios pero casi nunca conocidos de pterosaurios antes del estudio, lo que sugiere homología. [79] [80] Una respuesta a este estudio se publicó en 2020, donde se sugirió que las estructuras observadas en los anurognátidos eran en realidad el resultado de la descomposición de actinofibrillas: un tipo de fibra utilizada para fortalecer y endurecer el ala. [81] Sin embargo, en respuesta a esto, los autores del artículo de 2018 señalan el hecho de que la presencia de las estructuras se extienden más allá del patagio y la presencia de actinofibrillas y filamentos en Jeholopterus ningchengensis [82] y Sordes pilosus . [83] Las diversas formas de estructura de filamentos presentes en los anurognátidos en el estudio de 2018 también requerirían una forma de descomposición que causaría las diferentes formas de "filamentos" observadas. Por lo tanto, concluyen que la interpretación más parsimoniosa de las estructuras es que son protoplumas filamentosas. [84] Pero Liliana D'Alba señala que la descripción de las estructuras tegumentarias preservadas en los dos especímenes de anurognátidos todavía se basa en la morfología macroscópica. También señala que se describió que Pterorhynchus tenía plumas para respaldar la afirmación de que las plumas tenían un origen común con los ornitodiranos, pero varios autores argumentaron en contra. El único método para asegurar si era homólogo a las plumas era utilizar un microscopio electrónico de barrido. [85]
En 2022, se descubrió que un nuevo fósil de Tupandactylus cf. imperator [86] tenía melanosomas en formas que indican un desarrollo más temprano de lo previsto de los patrones encontrados en las plumas actuales de lo que se pensaba anteriormente. En estos fósiles, parece que los melanosomas de las plumas adquirieron una forma más compleja que la organización de los melanosomas en las escamas que tenían los parientes cercanos de Tupandactylus . Este descubrimiento es uno de los muchos que nos alejan de muchas teorías anteriores de que las plumas evolucionaron directamente a partir de las escamas en los reptiles, dada la distinción significativa de la organización y el contenido de los melanosomas entre ambos. Esto indica una forma distinta de melanosomas dentro de las estructuras de las plumas en ese momento, diferente de otras plumas contemporáneas que no tenían esta formación. Los fósiles de plumas obtenidos de este espécimen también sugirieron la presencia de plumas de la Etapa IIIa, un nuevo descubrimiento que también puede sugerir que había estructuras de plumas más complejas en ese momento. Anteriormente, no se habían descubierto formas de plumas de la Etapa III en este momento. Este estudio contiene múltiples indicaciones sobre el desarrollo de las formas de las plumas. Estos incluyen una estimación más precisa del desarrollo de las formas de las plumas de las aves, así como un ancestro más antiguo que contenía los orígenes de la señalización de melanosomas específicos de las plumas que se encuentran en las aves actuales.
Los fósiles de pterosaurios son muy raros, debido a su ligera construcción ósea. Los esqueletos completos generalmente solo se pueden encontrar en capas geológicas con condiciones de conservación excepcionales, las llamadas Lagerstätten . Las piezas de una de estas Lagerstätte , la caliza Solnhofen del Jurásico tardío en Baviera , [87] se convirtieron en muy buscadas por los coleccionistas ricos. [88] En 1784, el naturalista italiano Cosimo Alessandro Collini fue el primer científico en describir un fósil de pterosaurio. [89] En ese momento, los conceptos de evolución y extinción estaban imperfectamente desarrollados. La extraña constitución del pterosaurio fue impactante, ya que no podía asignarse claramente a ningún grupo animal existente. [90] El descubrimiento de los pterosaurios desempeñaría así un papel importante en el progreso de la paleontología y la geología modernas. [91] La opinión científica en ese momento era que si tales criaturas todavía estaban vivas, solo el mar era un hábitat creíble; Collini sugirió que podría ser un animal nadador que usaba sus largas extremidades delanteras como remos. [92] Algunos científicos continuaron apoyando la interpretación acuática incluso hasta 1830, cuando el zoólogo alemán Johann Georg Wagler sugirió que Pterodactylus usaba sus alas como aletas y estaba afiliado con Ichthyosauria y Plesiosauria . [93]
En 1800, Johann Hermann sugirió por primera vez que representaba una criatura voladora en una carta a Georges Cuvier . Cuvier estuvo de acuerdo en 1801, entendiendo que era un reptil volador extinto. [94] En 1809, acuñó el nombre Ptéro-Dactyle , "dedo de ala". [95] Este fue latinizado en 1815 como Pterodactylus . [96] Al principio, la mayoría de las especies se asignaron a este género y, finalmente, "pterodáctilo" se aplicó de manera popular e incorrecta a todos los miembros de Pterosauria. [16] Hoy en día, los paleontólogos limitan el término al género Pterodactylus o miembros de Pterodactyloidea . [17]
En 1812 y 1817, Samuel Thomas von Soemmerring redescribió el espécimen original y uno adicional. [97] Los consideró relacionados con las aves y los murciélagos. Aunque se equivocó en esto, su "modelo de murciélago" sería influyente durante el siglo XIX. [98] En 1843, Edward Newman pensó que los pterosaurios eran marsupiales voladores . [99] Irónicamente, como el "modelo de murciélago" representaba a los pterosaurios como animales de sangre caliente y peludos, a largo plazo resultaría ser más correcto en ciertos aspectos que el "modelo de reptil" de Cuvier. En 1834, Johann Jakob Kaup acuñó el término Pterosauria. [100]
En 1828, Mary Anning encontró en Inglaterra el primer género de pterosaurio fuera de Alemania, [101] nombrado como Dimorphodon por Richard Owen , también el primer pterosaurio no pterodactiloide conocido. [102] Más tarde en el siglo, el Cambridge Greensand del Cretácico Inferior produjo miles de fósiles de pterosaurios, que sin embargo, eran de mala calidad, consistiendo principalmente en fragmentos fuertemente erosionados. [103] Sin embargo, en base a estos, se nombrarían numerosos géneros y especies. [91] Muchos fueron descritos por Harry Govier Seeley , en ese momento el principal experto inglés en el tema, quien también escribió el primer libro sobre pterosaurios, Ornithosauria , [104] y en 1901 el primer libro popular, [91] Dragones del aire . Seeley pensaba que los pterosaurios eran criaturas de sangre caliente y dinámicas, estrechamente relacionadas con las aves. [105] Anteriormente, el evolucionista St. George Jackson Mivart había sugerido que los pterosaurios eran los ancestros directos de las aves. [106] Owen se opuso a las opiniones de ambos hombres, viendo a los pterosaurios como reptiles "verdaderos" de sangre fría. [107]
En Estados Unidos, Othniel Charles Marsh descubrió en 1870 al Pteranodon en la tiza de Niobrara , el pterosaurio más grande conocido en aquel momento, [107] el primero sin dientes y el primero de América. [108] Estas capas también dieron lugar a miles de fósiles, [108] incluidos también esqueletos relativamente completos que se conservaron tridimensionalmente en lugar de estar fuertemente comprimidos como en el caso de los especímenes de Solnhofen. Esto condujo a una comprensión mucho mejor de muchos detalles anatómicos, [108] como la naturaleza hueca de los huesos.
Mientras tanto, los hallazgos del Solnhofen habían continuado, lo que representa la mayoría de los especímenes completos de alta calidad descubiertos. [109] Permitieron identificar la mayoría de los nuevos taxones basales, como Rhamphorhynchus , Scaphognathus y Dorygnathus . [109] Este material dio origen a una escuela alemana de investigación de pterosaurios, que vio a los reptiles voladores como las contrapartes mesozoicas de sangre caliente, peludas y activas de los murciélagos y las aves modernas. [110] En 1882, Marsh y Karl Alfred Zittel publicaron estudios sobre las membranas de las alas de especímenes de Rhamphorhynchus . [111] [112] Los estudios alemanes continuaron hasta bien entrada la década de 1930, describiendo nuevas especies como Anurognathus . En 1927, Ferdinand Broili descubrió folículos pilosos en la piel de los pterosaurios, [113] y la paleoneuróloga Tilly Edinger determinó que los cerebros de los pterosaurios se parecían más a los de las aves que a los de los reptiles de sangre fría modernos. [114]
En cambio, a mediados del siglo XX los paleontólogos ingleses y estadounidenses perdieron en gran medida el interés por los pterosaurios. Los consideraban experimentos evolutivos fallidos, de sangre fría y escamosos, que apenas podían volar; las especies más grandes solo podían planear, viéndose obligadas a trepar a los árboles o arrojarse desde acantilados para lograr despegar. En 1914, por primera vez, Ernest Hanbury Hankin y David Meredith Seares Watson analizaron cuantitativamente la aerodinámica de los pterosaurios , pero interpretaron al Pteranodon como un planeador puro. [115] Se realizaron pocas investigaciones sobre el grupo durante las décadas de 1940 y 1950. [91]
La situación de los dinosaurios era comparable. A partir de la década de 1960, se produjo un renacimiento de los dinosaurios , un rápido aumento del número de estudios e ideas críticas, influenciado por el descubrimiento de fósiles adicionales de Deinonychus , cuyos rasgos espectaculares refutaron lo que se había convertido en una ortodoxia arraigada. En 1970, asimismo, la descripción del pterosaurio peludo Sordes inició lo que Robert Bakker llamó un renacimiento de los pterosaurios. [116] Kevin Padian propagó especialmente los nuevos puntos de vista, publicando una serie de estudios que describían a los pterosaurios como animales de sangre caliente, activos y corredores. [117] [118] [119] Esto coincidió con un renacimiento de la escuela alemana a través del trabajo de Peter Wellnhofer , quien en la década de 1970 sentó las bases de la ciencia moderna de los pterosaurios. [87] En 1978, publicó el primer libro de texto sobre pterosaurios, [120] el Handbuch der Paläoherptologie, Teil 19: Pterosauria , [121] y en 1991 el segundo libro de divulgación científica sobre pterosaurios, [120] la Enciclopedia de Pterosaurios . [122]
Este desarrollo se aceleró mediante la explotación de dos nuevos Lagerstätten . [120] Durante la década de 1970, la Formación Santana del Cretácico Inferior en Brasil comenzó a producir nódulos de tiza que, aunque a menudo limitados en tamaño y la integridad de los fósiles que contenían, conservaban perfectamente partes tridimensionales del esqueleto del pterosaurio. [120] Los institutos alemanes y holandeses compraron dichos nódulos a cazadores furtivos de fósiles y los prepararon en Europa, lo que permitió a sus científicos describir muchas especies nuevas y revelar una fauna completamente nueva. Pronto, los investigadores brasileños, entre ellos Alexander Kellner , interceptaron el comercio y nombraron aún más especies.
Aún más productiva fue la Biota Jehol del Cretácico Inferior de Liaoning , que desde los años 1990 ha producido cientos de fósiles bidimensionales exquisitamente conservados, que a menudo muestran restos de tejido blando. Investigadores chinos como Lü Junchang han vuelto a nombrar muchos taxones nuevos. A medida que los descubrimientos también aumentaron en otras partes del mundo, se produjo un aumento repentino en el total de géneros nombrados. Para 2009, cuando habían aumentado a alrededor de noventa, este crecimiento no mostró signos de estabilización. [123] En 2013, MP Witton indicó que el número de especies de pterosaurios descubiertas había aumentado a 130. [124] Más del noventa por ciento de los taxones conocidos han sido nombrados durante el "renacimiento". Muchos de ellos eran de grupos cuya existencia se desconocía. [120] Los avances en la potencia informática permitieron a los investigadores determinar sus complejas relaciones a través del método cuantitativo de la cladística . Los fósiles nuevos y antiguos proporcionaron mucha más información cuando se los sometió a la luz ultravioleta moderna, a la fotografía roentgen o a las tomografías computarizadas . [125] A los datos obtenidos se les aplicaron conocimientos de otros campos de la biología. [125] Todo esto resultó en un progreso sustancial en la investigación de los pterosaurios, dejando completamente obsoletos los relatos más antiguos en los libros de divulgación científica.
En 2017 se descubrió en la isla de Skye, en Escocia , un fósil de un pterosaurio de 170 millones de años de antigüedad, que más tarde se denominó como la especie Dearc sgiathanach en 2022. El Museo Nacional de Escocia afirma que es el más grande de su tipo jamás descubierto del período Jurásico , y ha sido descrito como el esqueleto de pterosaurio mejor conservado del mundo. [126]
Debido a que la anatomía de los pterosaurios ha sido tan modificada para el vuelo, y hasta ahora no se han descrito los fósiles predecesores transicionales inmediatos, la ascendencia de los pterosaurios no se entiende completamente. [127] Los pterosaurios más antiguos conocidos ya estaban completamente adaptados a un estilo de vida volador. Desde Seeley, se reconoció que los pterosaurios probablemente tuvieron su origen en los "arcosaurios", lo que hoy se llamaría Archosauromorpha . En la década de 1980, los primeros análisis cladísticos encontraron que eran avemetatarsalianos (arcosaurios más cercanos a los dinosaurios que a los cocodrilos ). Como esto los haría también parientes bastante cercanos de los dinosaurios, estos resultados fueron vistos por Kevin Padian como una confirmación de su interpretación de los pterosaurios como animales bípedos de sangre caliente. Debido a que estos primeros análisis se basaron en un número limitado de taxones y caracteres, sus resultados fueron inherentemente inciertos. Varios investigadores influyentes que rechazaron las conclusiones de Padian ofrecieron hipótesis alternativas. David Unwin propuso una ascendencia entre los Archosauromorpha basales, específicamente formas de cuello largo (" protorosaurios ") como los tanystropheids . También se sugirió una ubicación entre los archosauriformes basales como Euparkeria . [24] Algunos archosauromorfos basales parecen a primera vista ser buenos candidatos para parientes cercanos de los pterosaurios debido a su anatomía de extremidades largas; un ejemplo es Sharovipteryx , un "protorosaurio" con membranas de piel en sus extremidades traseras probablemente utilizadas para planear. [128] Un estudio de 1999 por Michael Benton encontró que los pterosaurios eran avemetatarsianos estrechamente relacionados con Scleromochlus , y nombró al grupo Ornithodira para abarcar a los pterosaurios y dinosaurios . [129]
Dos investigadores, S. Christopher Bennett en 1996, [130] y el paleoartista David Peters en 2000, publicaron análisis que encontraron que los pterosaurios eran protorosaurios o estaban estrechamente relacionados con ellos. Sin embargo, Peters reunió datos anatómicos novedosos utilizando una técnica no verificada llamada "Segregación Gráfica Digital" (DGS), que implica trazar digitalmente sobre imágenes de fósiles de pterosaurios utilizando un software de edición de fotografías. [131] Bennett solo recuperó pterosaurios como parientes cercanos de los protorosaurios después de eliminar características de las extremidades traseras de su análisis, para probar la posibilidad de una evolución convergente basada en la locomoción entre pterosaurios y dinosaurios . Una respuesta de 2007 de Dave Hone y Michael Benton no pudo reproducir este resultado, encontrando que los pterosaurios estaban estrechamente relacionados con los dinosaurios incluso sin caracteres de las extremidades traseras. También criticaron a David Peters por sacar conclusiones sin acceso a la evidencia primaria, es decir, los fósiles de pterosaurios en sí. [132] Hone y Benton concluyeron que, aunque se necesitan más pterosaurios basales para aclarar sus relaciones, la evidencia actual indica que los pterosaurios son avemetatarsalianos, ya sea como el grupo hermano de Scleromochlus o una rama entre este último y Lagosuchus . [132] Un análisis filogenético centrado en los arcosaurios de 2011 realizado por Sterling Nesbitt se benefició de muchos más datos y encontró un fuerte apoyo a la idea de que los pterosaurios son avemetatarsalianos, aunque Scleromochlus no se incluyó debido a su mala conservación. [ 133] Un estudio centrado en los arcosaurios de 2016 realizado por Martin Ezcurra incluyó varios parientes propuestos de los pterosaurios, pero también encontró que los pterosaurios estaban más cerca de los dinosaurios y no estaban relacionados con taxones más basales. [134] A partir de su análisis de 1996, Bennett publicó en 2020 un estudio sobre Scleromochlus en el que sostenía que tanto Scleromochlus como los pterosaurios eran arcosauromorfos no arcosaurios, aunque no estaban particularmente relacionados entre sí. [135] Por el contrario, un estudio posterior de 2020 propuso que los arcosaurios lagerpétidos eran el clado hermano de los pterosaurios. [136] Esto se basó en cráneos y extremidades anteriores fósiles recientemente descritos que mostraban varias similitudes anatómicas con los pterosaurios y reconstrucciones de cerebros y sistemas sensoriales de lagerpétidos basadas en tomografías computarizadas que también mostraban similitudes neuroanatómicas con los pterosaurios. [137] [138]Los resultados de este último estudio fueron respaldados posteriormente por un análisis independiente de las interrelaciones de los primeros pterosaurios. [139]
Un problema relacionado es el origen del vuelo de los pterosaurios. [140] Al igual que con las aves, las hipótesis se pueden ordenar en dos variedades principales: "desde el suelo" o "desde el árbol". Trepar a un árbol haría que la altura y la gravedad proporcionaran tanto la energía como una fuerte presión selectiva para el vuelo incipiente. [ aclaración necesaria ] Rupert Wild en 1983 propuso un "propterosaurio" hipotético: un animal arbóreo parecido a un lagarto que desarrolla una membrana entre sus extremidades, primero para lanzarse en paracaídas de forma segura y luego, alargando gradualmente el cuarto dedo, para planear. [141] Sin embargo, los resultados cladísticos posteriores no encajaron bien en este modelo. Ni los protorosaurios ni los ornitodiranos son biológicamente equivalentes a los lagartos. Además, la transición entre el vuelo planeado y el vuelo con aleteo no se entiende bien. Estudios más recientes sobre la morfología de las extremidades traseras basales de los pterosaurios parecen reivindicar una conexión con Scleromochlus . Al igual que este arcosaurio, los linajes de pterosaurios basales tienen extremidades posteriores plantígradas que muestran adaptaciones para la saltación. [142]
Al menos un estudio encontró que el icnofósil Prorotodactylus del Triásico temprano es anatómicamente similar al de los primeros pterosaurios. [136]
Se pensaba que la competencia con las primeras especies de aves podría haber provocado la extinción de muchos de los pterosaurios. [143] Se pensaba que al final del Cretácico solo había grandes especies de pterosaurios (ya no es cierto; véase más abajo). Se pensaba que las especies más pequeñas se habían extinguido y que su nicho estaba ocupado por aves. [144] Sin embargo, el declive de los pterosaurios (si es que realmente está presente) parece no estar relacionado con la diversidad de aves, ya que la superposición ecológica entre los dos grupos parece ser mínima. [145] De hecho, al menos algunos nichos aviares fueron reclamados por los pterosaurios antes del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno . [146] Parece que el evento de extinción K-Pg al final del Cretácico, que acabó con todos los dinosaurios no aviares y muchos otros animales, fue la causa directa de la extinción de los pterosaurios.
A principios de la década de 2010, se descubrieron varios nuevos taxones de pterosaurios que datan del Campaniano / Maastrichtiano , como los ornitoqueíridos Piksi y " Ornithocheirus ", posibles pteranodóntidos y nictosáuridos , varios tapejáridos y el indeterminado no azdárquido Navajodactylus . [147] [148] Los pequeños pterosaurios azdarcoideos también estaban presentes en el Campaniano. Esto sugiere que las faunas de pterosaurios del Cretácico tardío eran mucho más diversas de lo que se pensaba anteriormente, posiblemente ni siquiera habiendo disminuido significativamente desde el Cretácico temprano.
Aparentemente, en la Formación Csehbánya se encontraron especies de pterosaurios de tamaño pequeño , lo que indica una mayor diversidad de pterosaurios del Cretácico tardío de lo que se pensaba anteriormente. [149] Los hallazgos recientes de un azdárquido adulto del tamaño de un gato pequeño indican además que los pterosaurios pequeños del Cretácico tardío podrían simplemente haberse conservado raramente en el registro fósil, ayudado por el hecho de que existe un fuerte sesgo contra los vertebrados terrestres de tamaño pequeño, como los dinosaurios juveniles , y que su diversidad podría haber sido en realidad mucho mayor de lo que se pensaba anteriormente. [150]
Al menos algunos pterosaurios no pterodactiloideos sobrevivieron hasta el Cretácico Superior , lo que postula una situación de taxones de Lazarus para las faunas de pterosaurios del Cretácico Superior. [151]
Un estudio de 2021 muestra que los nichos que antes ocupaban los pterosaurios pequeños fueron ocupados cada vez más por las etapas juveniles de especies más grandes en el Cretácico Superior. En lugar de ser superados por las aves, los pterosaurios esencialmente se especializaron, una tendencia que ya se daba en eras anteriores del Mesozoico. [152]
En la taxonomía filogenética , el clado Pterosauria se ha definido habitualmente como basado en nodos y anclado a varios taxones ampliamente estudiados, así como a aquellos que se consideran primitivos. Un estudio de 2003 definió a Pterosauria como "el ancestro común más reciente de los Anurognathidae, Preondactylus y Quetzalcoatlus y todos sus descendientes". [153] Sin embargo, este tipo de definición dejaría inevitablemente fuera de Pterosauria a cualquier especie relacionada que sea ligeramente más primitiva. Para remediar esto, se propuso una nueva definición que anclaría el nombre no a ninguna especie en particular, sino a una característica anatómica, la presencia de un cuarto dedo agrandado que sostiene una membrana alar. [154] Esta definición "basada en la apomorfía" fue adoptada por PhyloCode en 2020 como "[E]l clado caracterizado por la apomorfía del cuarto dedo manual hipertrofiado para soportar una membrana alar, como lo heredó Pterodactylus (originalmente Ornithocephalus ) antiquus (Sömmerring 1812)". [155] Un clado más amplio, Pterosauromorpha , ha sido definido como todos los ornitodiranos más estrechamente relacionados con los pterosaurios que con los dinosaurios . [156]
La clasificación interna de los pterosaurios ha sido históricamente difícil, debido a que existían muchas lagunas en el registro fósil . A partir del siglo XXI, nuevos descubrimientos están llenando estas lagunas y dando una mejor imagen de la evolución de los pterosaurios. Tradicionalmente, se organizaban en dos subórdenes : los Rhamphorhynchoidea , un grupo "primitivo" de pterosaurios de cola larga, y los Pterodactyloidea , pterosaurios "avanzados" con colas cortas. [24] Sin embargo, esta división tradicional ha sido abandonada en gran medida. Rhamphorhynchoidea es un grupo parafilético (no natural), ya que los pterodactiloides evolucionaron directamente de ellos y no de un ancestro común, por lo que, con el uso creciente de la cladística , ha caído en desgracia entre la mayoría de los científicos. [124] [157]
Las relaciones precisas entre los pterosaurios aún no están claras. Muchos estudios sobre las relaciones entre los pterosaurios en el pasado incluyeron datos limitados y fueron altamente contradictorios. Sin embargo, estudios más recientes que utilizan conjuntos de datos más amplios están comenzando a aclarar las cosas. El cladograma (árbol genealógico) a continuación sigue un análisis filogenético presentado por Longrich, Martill y Andres en 2018, con nombres de clados según Andres et al. (2014). [146] [1]
La mecánica del vuelo de los pterosaurios no se entiende ni modela completamente en este momento. [158] [159] [ necesita actualización ]
Katsufumi Sato, un científico japonés, hizo cálculos utilizando aves modernas y concluyó que era imposible que un pterosaurio se mantuviera en el aire. [158] En el libro Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs se teoriza que podían volar debido a la atmósfera densa y rica en oxígeno del período Cretácico Superior . [160] Sin embargo, tanto Sato como los autores de Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs basaron su investigación en las teorías ahora obsoletas de que los pterosaurios eran similares a las aves marinas, y el límite de tamaño no se aplica a los pterosaurios terrestres, como los azdárquidos y los tapejáridos . Además, Darren Naish concluyó que las diferencias atmosféricas entre el presente y el Mesozoico no eran necesarias para el tamaño gigante de los pterosaurios. [161]
Otro tema que ha sido difícil de entender es cómo despegaban . Las sugerencias anteriores eran que los pterosaurios eran en gran parte animales planeadores de sangre fría, que obtenían calor del entorno como los lagartos modernos, en lugar de quemar calorías. En este caso, no estaba claro cómo los más grandes, de enorme tamaño, con un metabolismo de sangre fría ineficiente, podían manejar una estrategia de despegue similar a la de las aves, utilizando solo las extremidades traseras para generar empuje para volar. Investigaciones posteriores muestran que, en cambio, eran de sangre caliente y tenían poderosos músculos de vuelo, y usaban los músculos de vuelo para caminar como cuadrúpedos. [162] Mark Witton de la Universidad de Portsmouth y Mike Habib de la Universidad Johns Hopkins sugirieron que los pterosaurios usaban un mecanismo de salto para obtener vuelo. [163] La tremenda potencia de sus extremidades delanteras aladas les permitiría despegar con facilidad. [162] Una vez en el aire, los pterosaurios podían alcanzar velocidades de hasta 120 km/h (75 mph) y viajar miles de kilómetros. [163]
En 1985, el Instituto Smithsoniano encargó al ingeniero aeronáutico Paul MacCready la construcción de un modelo funcional a media escala de Quetzalcoatlus northropi . La réplica se lanzó con un cabrestante terrestre. Voló varias veces en 1986 y se filmó como parte de la película IMAX del Smithsoniano On the Wing . [164] [165]
Se cree que las especies de cabeza grande movían sus alas hacia adelante para tener mejor equilibrio. [166]
Un estudio de 2009 mostró que los pterosaurios tenían un sistema de pulmón y saco aéreo y una bomba de respiración esquelética controlada con precisión, que respalda un modelo de ventilación pulmonar de flujo continuo en los pterosaurios, análogo al de las aves. La presencia de un sistema de saco aéreo subcutáneo en al menos algunos pterodactiloideos habría reducido aún más la densidad del animal vivo. [49] Al igual que los cocodrilos modernos, los pterosaurios parecían haber tenido un pistón hepático , ya que sus cinturas escapulares eran demasiado inflexibles para mover el esternón como en las aves, y poseían gastralia fuerte . [167] Por lo tanto, su sistema respiratorio tenía características comparables a ambos clados de arcosaurios modernos.
Un estudio de rayos X de las cavidades cerebrales de los pterosaurios reveló que los animales ( Rhamphorhynchus muensteri y Anhanguera santanae ) tenían flóculos enormes. El flóculo es una región del cerebro que integra señales de las articulaciones, los músculos, la piel y los órganos del equilibrio. [18] Los flóculos de los pterosaurios ocupaban el 7,5% de la masa cerebral total de los animales, más que en cualquier otro vertebrado. Las aves tienen flóculos inusualmente grandes en comparación con otros animales, pero estos solo ocupan entre el 1 y el 2% de la masa cerebral total. [18]
El flóculo envía señales neuronales que producen pequeños movimientos automáticos en los músculos oculares, que mantienen estable la imagen en la retina del animal. Los pterosaurios pueden haber tenido un flóculo tan grande debido al gran tamaño de sus alas, lo que significaría que había mucha más información sensorial que procesar. [18] La baja masa relativa de los flóculos en las aves también es resultado de que las aves tienen un cerebro mucho más grande en general; aunque esto se ha considerado una indicación de que los pterosaurios vivían en un entorno estructuralmente más simple o tenían un comportamiento menos complejo en comparación con las aves, [168] estudios recientes de cocodrilos y otros reptiles muestran que es común que los saurópsidos alcancen altos niveles de inteligencia con cerebros pequeños. [169] Los estudios sobre el endocast de Allkaruen muestran que la evolución del cerebro en los pterodactiloides fue un proceso modular. [170]
Las cavidades de la cadera de los pterosaurios están orientadas ligeramente hacia arriba y la cabeza del fémur (hueso del muslo) está solo moderadamente orientada hacia adentro, lo que sugiere que los pterosaurios tenían una postura erguida. Habría sido posible levantar el muslo a una posición horizontal durante el vuelo, como lo hacen los lagartos planeadores.
Hubo un debate considerable sobre si los pterosaurios caminaban como cuadrúpedos o como bípedos . En la década de 1980, el paleontólogo Kevin Padian sugirió que los pterosaurios más pequeños con extremidades traseras más largas, como Dimorphodon , podrían haber caminado o incluso corrido bípedamente, además de volar, como los correcaminos . [119] Sin embargo, más tarde se encontró una gran cantidad de huellas de pterosaurios con una distintiva pata trasera de cuatro dedos y una pata delantera de tres dedos; estas son las huellas inconfundibles de los pterosaurios caminando en cuatro patas. [171] [172]
Las huellas fósiles muestran que los pterosaurios se paraban con todo el pie en contacto con el suelo ( plantígrados ), de una manera similar a muchos mamíferos como los humanos y los osos . Las huellas de azdárquidos y varias especies no identificadas muestran que los pterosaurios caminaban con una postura erguida con sus cuatro extremidades sostenidas casi verticalmente debajo del cuerpo, una postura de eficiencia energética utilizada por la mayoría de las aves y mamíferos modernos, en lugar de las extremidades extendidas de los reptiles modernos. [71] [162] De hecho, las extremidades erectas pueden ser omnipresentes en los pterosaurios. [142]
Aunque tradicionalmente se los ha representado como desgarbados y torpes cuando estaban en el suelo, la anatomía de algunos pterosaurios (en particular los pterodactiloides) sugiere que eran caminantes y corredores competentes. [173] Durante mucho tiempo se ha considerado que los primeros pterosaurios eran locomotoras particularmente engorrosas debido a la presencia de grandes cruropatagias , pero ellos también parecen haber sido generalmente eficientes en el suelo. [142]
Los huesos de las extremidades anteriores de los azdárquidos y ornitoqueíridos eran inusualmente largos en comparación con otros pterosaurios y, en los azdárquidos, los huesos del brazo y la mano (metacarpianos) eran particularmente alargados. Además, en general, las extremidades anteriores de los azdárquidos tenían proporciones similares a las de los mamíferos ungulados que corrían rápido . Sus extremidades posteriores, por otro lado, no estaban diseñadas para la velocidad, pero eran largas en comparación con la mayoría de los pterosaurios y permitían una gran longitud de zancada. Si bien los pterosaurios azdárquidos probablemente no podían correr, habrían sido relativamente rápidos y energéticamente eficientes. [71]
El tamaño relativo de las manos y los pies en los pterosaurios (en comparación con los animales modernos como las aves) puede indicar el tipo de estilo de vida que llevaban los pterosaurios en el suelo. Los pterosaurios azdárquidos tenían pies relativamente pequeños en comparación con el tamaño de su cuerpo y la longitud de sus piernas, con una longitud de pie de solo alrededor del 25-30% de la longitud de la parte inferior de la pierna. Esto sugiere que los azdárquidos estaban mejor adaptados a caminar en suelo seco y relativamente sólido. Pteranodon tenía pies ligeramente más grandes (47% de la longitud de la tibia ), mientras que los pterosaurios que se alimentaban por filtración como los ctenochasmatoideos tenían pies muy grandes (69% de la longitud de la tibia en Pterodactylus , 84% en Pterodaustro ), adaptados a caminar en suelo blando y fangoso, similar a las aves zancudas modernas. [71] Aunque claramente eran lanzadores basados en las extremidades anteriores, los pterosaurios basales tienen extremidades traseras bien adaptadas para saltar, lo que sugiere una conexión con arcosaurios como Scleromochlus . [142]
Las huellas dejadas por los ctenocasmatoideos indican que estos pterosaurios nadaban usando sus extremidades traseras. En general, estos tienen patas traseras grandes y torsos largos, lo que indica que probablemente estaban más adaptados para nadar que otros pterosaurios. [174] Los pteranodontianos, por el contrario, tienen varias especiaciones en sus húmeros que se interpretan como sugestivas de una versión basada en el agua del típico lanzamiento cuadrúpedo, y varios boreoptéridos como ellos deben haber buscado alimento mientras nadaban, ya que parecen incapaces de realizar un vuelo aéreo similar al de las fragatas . [174] Estas adaptaciones también se observan en pterosaurios terrestres como los azdárquidos , que presumiblemente todavía necesitaban lanzarse desde el agua en caso de encontrarse en ella. El nictosáurido Alcione puede mostrar adaptaciones para el buceo propulsado por alas como los alcatraces y los rabijuncos modernos . [146]
Tradicionalmente, casi todos los pterosaurios eran considerados piscívoros o comedores de peces que se alimentaban en la superficie, una visión que todavía domina la ciencia popular. Hoy en día, se cree que muchos grupos de pterosaurios eran carnívoros, omnívoros o insectívoros terrestres.
Desde el principio se reconoció que los pequeños Anurognathidae eran insectívoros aéreos nocturnos. Con articulaciones muy flexibles en el dedo del ala, una forma de ala ancha y triangular, ojos grandes y cola corta, estos pterosaurios probablemente eran análogos a los chotacabras o a los murciélagos insectívoros actuales, siendo capaces de una gran maniobrabilidad a velocidades relativamente bajas. [175]
Las interpretaciones de los hábitos de los grupos basales han cambiado profundamente. Dimorphodon , considerado en el pasado un análogo del frailecillo , es indicado por su estructura mandibular, su forma de andar y sus escasas capacidades de vuelo, como un depredador terrestre/semiarbóreo de pequeños mamíferos, escamosos e insectos grandes. [176] Su robusta dentición hizo que Campylognathoides fuera visto como un depredador generalista o terrestre de pequeños vertebrados, pero el húmero muy robusto y la morfología del ala de aspecto alto sugieren que puede haber sido capaz de atrapar presas en el aire. [177] El pequeño insectívoro Carniadactylus y el más grande Eudimorphodon eran animales muy aéreos y voladores rápidos y ágiles con alas largas y robustas. Se ha encontrado a Eudimorphodon con restos de peces en su estómago, pero su dentición sugiere una dieta oportunista. Es probable que Austriadactylus y Caviramus , de alas delgadas, fueran generalistas terrestres/semiarbóreos. Es probable que Caviramus tuviera una gran fuerza de mordida, lo que indica una adaptación hacia alimentos duros que podrían haber sido masticados en vista del desgaste de los dientes. [178]
Algunos Rhamphorhynchidae , como el propio Rhamphorhynchus o Dorygnathus , eran comedores de peces con alas largas y delgadas, dentición en forma de aguja y mandíbulas largas y delgadas. Sericipterus , Scaphognathus y Harpactognathus tenían mandíbulas y dientes más robustos (que eran zifodontes, con forma de daga, en Sericipterus ), y alas más cortas y anchas. Estos eran depredadores terrestres/aéreos de vertebrados [179] o generalistas similares a los córvidos . [180] Los Wukongopteridae como Darwinopterus fueron considerados primero depredadores aéreos. Al carecer de una estructura de mandíbula robusta o músculos voladores poderosos, ahora se los ve como insectívoros arbóreos o semiterrestres. Darwinopterus robustidens , en particular, parece haber sido un especialista en escarabajos. [181]
Entre los pterodactiloideos, existe una mayor variación en la dieta. Pteranodontia contenía muchos taxones piscívoros, como Ornithocheirae , Boreopteridae , Pteranodontidae y Nyctosauridae. La partición del nicho provocó que los ornitocheirae y los posteriores nictosáuridos se alimentaran en el aire por inmersión como las fragatas actuales (con la excepción de Alcione elainus, adaptado a la inmersión en picado ), mientras que los boreoptéridos eran animales buceadores de agua dulce similares a los cormoranes , y los pteranodontos buceadores pelágicos similares a los piqueros y alcatraces . Un análisis de Lonchodraco encontró grupos de forámenes en la punta de su pico; las aves con forámenes igualmente numerosos tienen picos sensibles que se utilizan para sentir la comida, por lo que Lonchodraco puede haber utilizado su pico para sentir peces o invertebrados en aguas poco profundas. [182] Los istiodactílidos probablemente eran principalmente carroñeros. [183] Los Archaeopterodactyloidea obtenían alimento en hábitats costeros o de agua dulce. Germanodactylus y Pterodactylus eran piscívoros, mientras que los Ctenochasmatidae se alimentaban por suspensión, utilizando sus numerosos dientes finos para filtrar pequeños organismos de aguas poco profundas. Pterodaustro estaba adaptado para la alimentación por filtración como los flamencos . [184]
En contraste, Azhdarchoidea eran principalmente pterosaurios terrestres. Tapejaridae eran omnívoros arbóreos, complementando semillas y frutas con pequeños insectos y vertebrados. [174] [185] Dsungaripteridae eran molusquívoros especialistas, usando sus poderosas mandíbulas para aplastar las conchas de moluscos y crustáceos. Thalassodromidae probablemente eran carnívoros terrestres. Thalassodromeus en sí mismo recibió su nombre de un método de pesca conocido como "alimentación desnatada", que luego se entendió que era biomecánicamente imposible. Quizás perseguía presas relativamente grandes, en vista de sus articulaciones de mandíbula reforzadas y su fuerza de mordida relativamente alta. [186] Ahora se entiende que Azhdarchidae eran depredadores terrestres similares a los cálaos terrestres o algunas cigüeñas , que comían cualquier presa que pudieran tragar entera. [187] Hatzegopteryx era un depredador de constitución robusta de presas relativamente grandes, incluidos dinosaurios de tamaño mediano. [188] [189] Alanqa puede haber sido un moluscívoro especializado. [190]
Un estudio de 2021 reconstruyó la musculatura aductora de cráneos de pterodactiloideos , estimando la fuerza de mordida y los posibles hábitos alimentarios de nueve especies seleccionadas. [191] El estudio corroboró la visión de los pteranodóntidos , nictosáuridos y anhanúeridos como piscívoros basándose en que eran mordedores relativamente débiles pero rápidos, y sugiere que Tropeognathus mesembrinus estaba especializado en consumir presas relativamente grandes en comparación con Anhanguera . Se corroboró que Dsungaripterus era un durofago , y se propuso que Thalassodromeus compartiera este hábito alimentario basándose en altos cocientes de fuerza de mordida estimados (BFQ) y valores absolutos de fuerza de mordida. [191] Se corroboró que Tapejara wellnhoferi era un consumidor especializado de material vegetal duro con un BFQ relativamente alto y una ventaja mecánica alta, y se propuso que Caupedactylus ybaka y Tupuxuara leonardii eran generalistas que se alimentaban en el suelo con valores de fuerza de mordida intermedios y mandíbulas menos especializadas. [191]
Se sabe que los pterosaurios fueron comidos por terópodos . En la edición del 1 de julio de 2004 de Nature , el paleontólogo Eric Buffetaut analiza un fósil del Cretácico Inferior de tres vértebras cervicales de un pterosaurio con el diente roto de un espinosaurio , probablemente Irritator , incrustado en él. Se sabe que las vértebras no fueron comidas ni expuestas a la digestión, ya que las articulaciones aún están articuladas. [192] Se han encontrado fósiles de Pteranodon con marcas de dientes de tiburones como Squalicorax , [193] y un fósil con marcas de dientes de la formación Toolebuc se ha interpretado como atacado o carroñado por un ictiosaurio ] (probablemente Platypterygius ).
While very little is known about pterosaur reproduction, it is believed that, similar to all dinosaurs, all pterosaurs reproduced by laying eggs, though such findings are very rare. The first known pterosaur eggs were found in the quarries of Liaoning, the same place that yielded feathered dinosaurs, and in Loma del Pterodaustro (Lagarcito Formation, Argentina). The eggs from Liaoning were squashed flat with no signs of cracking, so evidently the eggs had leathery shells, as in modern lizards.[194] The egg from the Lagarcito Formation was laid by a Pterodaustro,[195][196] a pterosaur known by abundant material.[197] This was supported by the description of an additional pterosaur egg belonging to the genus Darwinopterus, described in 2011, which also had a leathery shell and, also like modern reptiles but unlike birds, was fairly small compared to the size of the mother.[198] In 2014 five unflattened eggs from the species Hamipterus tianshanensis were found in an Early Cretaceous deposit in northwest China. Examination of the shells by scanning electron microscopy showed the presence of a thin calcareous eggshell layer with a membrane underneath.[199] A study of pterosaur eggshell structure and chemistry published in 2007 indicated that it is likely pterosaurs buried their eggs, like modern crocodiles and turtles. Egg-burying would have been beneficial to the early evolution of pterosaurs, as it allows for more weight-reducing adaptations, but this method of reproduction would also have put limits on the variety of environments pterosaurs could live in and may have disadvantaged them when they began to face ecological competition from birds.[200]
A Darwinopterus specimen showcases that at least some pterosaurs had a pair of functional ovaries, as opposed to the single functional ovary in birds, dismissing the reduction of functional ovaries as a requirement for powered flight.[201]
Wing membranes preserved in pterosaur embryos are well developed, suggesting that pterosaurs were ready to fly soon after birth.[202] However, tomography scans of fossilised Hamipterus eggs suggests that the young pterosaurs had well-developed thigh bones for walking, but weak chests for flight.[203] It is unknown if this holds true for other pterosaurs. Fossils of pterosaurs only a few days to a week old (called "flaplings") have been found, representing several pterosaur families, including pterodactylids, rhamphorhinchids, ctenochasmatids and azhdarchids.[24] All preserve bones that show a relatively high degree of hardening (ossification) for their age, and wing proportions similar to adults. In fact, many pterosaur flaplings have been considered adults and placed in separate species in the past. Additionally, flaplings are normally found in the same sediments as adults and juveniles of the same species, such as the Pterodactylus and Rhamphorhynchus flaplings found in the Solnhofen limestone of Germany, and Pterodaustro flaplings from Argentina. All are found in deep aquatic environment far from shore.[204]
For the majority of pterosaur species, it is not known whether they practiced any form of parental care, but their ability to fly as soon as they emerged from the egg and the numerous flaplings found in environments far from nests and alongside adults has led most researchers, including Christopher Bennett and David Unwin, to conclude that the young were dependent on their parents for a relatively short period of time, during a period of rapid growth while the wings grew long enough to fly, and then left the nest to fend for themselves, possibly within days of hatching.[24][205] Alternatively, they may have used stored yolk products for nourishment during their first few days of life, as in modern reptiles, rather than depend on parents for food.[204] Fossilised Hamipterus nests were shown preserving many male and female pterosaurs together with their eggs in a manner to a similar to that of modern seabird colonies.[199][206] Due to how underdeveloped the chests of the hatchlings were for flying, it was suggested that Hamipterus may have practiced some form of parental care.[203] However, this study has since been criticised.[207] Most evidence currently leans towards pterosaur hatchlings being superprecocial, similar to that of megapode birds, which fly after hatching without the need of parental care. A further study compares evidence for superprecociality and "late term flight" and overwhelmingly suggests that most if not all pterosaurs were capable of flight soon after hatching.[208] A later study suggested that while smaller-bodied pterosaurs were most likely superprecocial or precocial, owing to the consistent or decreasing wing aspect ratio during growth, certain large-bodied pterosaurs, such as Pteranodon showed possible evidence of their young being altricial, due to the fast rate the limb bones closest to the body grew compared to any other element of their skeleton after hatching. Other factors mentioned were the limits of soft shelled eggs and the size of the pelvic opening of large female pterosaurs.[209][210]
Growth rates of pterosaurs once they hatched varied across different groups. In more primitive, long-tailed pterosaurs ("rhamphorhynchoids"), such as Rhamphorhynchus, the average growth rate during the first year of life was 130% to 173%, slightly faster than the growth rate of alligators. Growth in these species slowed after sexual maturity, and it would have taken more than three years for Rhamphorhynchus to attain maximum size.[205] In contrast, the more advanced, large pterodactyloid pterosaurs, such as Pteranodon, grew to adult size within the first year of life. Additionally, pterodactyloids had determinate growth, meaning that the animals reached a fixed maximum adult size and stopped growing.[204]
A 2021 study indicates that pterosaur juveniles of larger species increasingly took the roles previously occupied by adult small pterosaurs.[152]
Comparisons between the scleral rings of pterosaurs and modern birds and reptiles have been used to infer daily activity patterns of pterosaurs. The pterosaur genera Pterodactylus, Scaphognathus, and Tupuxuara have been inferred to be diurnal, Ctenochasma, Pterodaustro, and Rhamphorhynchus have been inferred to be nocturnal, and Tapejara has been inferred to be cathemeral, being active throughout the day for short intervals. As a result, the possibly fish-eating Ctenochasma and Rhamphorhynchus may have had similar activity patterns to modern nocturnal seabirds, and the filter-feeding Pterodaustro may have had similar activity patterns to modern anseriform birds that feed at night. The differences between activity patterns of the Solnhofen pterosaurs Ctenochasma, Rhamphorhynchus, Scaphognathus, and Pterodactylus may also indicate niche partitioning between these genera.[211]
Pterosaurs have been a staple of popular culture for as long as their cousins the dinosaurs, though they are usually not featured as prominently in films, literature or other art. While the depiction of dinosaurs in popular media has changed radically in response to advances in paleontology, a mainly outdated picture of pterosaurs has persisted since the mid-20th century.[212]
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The vague generic term "pterodactyl" is often used for these creatures. The animals depicted in fiction and pop culture frequently represent either the Pteranodon or (non-pterodactyloid) Rhamphorhynchus, or a fictionalized hybrid of the two.[212] Many children's toys and cartoons feature "pterodactyls" with Pteranodon-like crests and long, Rhamphorhynchus-like tails and teeth, a combination that never existed in nature. However, at least one pterosaur did have both the Pteranodon-like crest and teeth: Ludodactylus, whose name means "toy finger" for its resemblance to old, inaccurate children's toys.[213] Pterosaurs have sometimes been incorrectly identified as (the ancestors of) birds, though birds are theropod dinosaurs and not descendants of pterosaurs.
Pterosaurs were used in fiction in Sir Arthur Conan Doyle's 1912 novel The Lost World and its 1925 film adaptation. They appeared in a number of films and television programs since, including the 1933 film King Kong, and 1966's One Million Years B.C. In the latter, animator Ray Harryhausen had to add inaccurate bat-like wing fingers to his stop motion models in order to keep the membranes from falling apart, though this particular error was common in art even before the film was made. Rodan, a fictional giant monster (or kaiju) which first appeared in the 1956 film Rodan, is portrayed as an enormous irradiated species of Pteranodon.[214][215] Rodan has appeared in multiple Japanese Godzilla films released during the 1960s, 1970s, 1990s, and 2000s, and also appeared in the 2019 American-produced film Godzilla: King of the Monsters.[216][217][215]
After the 1960s, pterosaurs remained mostly absent from notable American film appearances until 2001's Jurassic Park III. Paleontologist Dave Hone noted that the pterosaurs in this film had not been significantly updated to reflect modern research. Errors persisting were teeth while toothless Pteranodon was intended to be depicted, nesting behavior that was known to be inaccurate by 2001, and leathery wings, rather than the taut membranes of muscle fiber required for pterosaur flight.[212] Petrie from The Land Before Time (1988), is a notable example from an animated film.[218]
In most media appearances, pterosaurs are depicted as piscivores, not reflecting their full dietary variation. They are also often shown as aerial predators similar to birds of prey, grasping human victims with talons on their feet. However, only the small anurognathid Vesperopterylus and small wukongopterid Kunpengopterus[219] are known to possess prehensile feet and hands respectively; all other known pterosaurs have flat, plantigrade feet with no opposable toes, and the feet are generally proportionally small, at least in the case of the Pteranodontia.[16]
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