La heterostilia es una forma única de polimorfismo y herkogamia en las flores . En una especie heterostila, existen en la población dos o tres tipos morfológicos de flores, denominados "morfos". En cada planta individual, todas las flores comparten la misma forma. Las formas de las flores difieren en la longitud del pistilo y los estambres , y estos rasgos no son continuos. El fenotipo morfo está genéticamente vinculado a genes responsables de un sistema único de autoincompatibilidad , denominado autoincompatibilidad heteromórfica , es decir, el polen de una flor en un morfo no puede fertilizar otra flor del mismo morfo.
Las plantas heterostilas que tienen dos formas florales se denominan " distilas ". En una forma (denominada flor "alfiler", "longístila" o "largastila") los estambres son cortos y los pistilos largos; en la segunda forma (denominada " thrum ", flor "brevistila" o "brevistila") los estambres son largos y los pistilos cortos; la longitud del pistilo en una morfología es igual a la longitud de los estambres en la segunda morfología y viceversa. [1] [2] Ejemplos de plantas distilas son la prímula y muchas otras especies de prímula , [1] [2] el trigo sarraceno , el lino y otras especies de Linum , algunas especies de Lythrum , [3] y muchas especies de Cryptantha . [4]
Las plantas heterostilas que tienen tres formas florales se denominan " tristilas ". Cada morfo tiene dos tipos de estambres. En una forma, el pistilo es corto y los estambres son largos e intermedios; en la segunda morfología, el pistilo es intermedio y los estambres son cortos y largos; en la tercera morfología, el pistilo es largo y los estambres cortos e intermedios. Oxalis pes-caprae , salicaria ( Lythrum salicaria ) y algunas otras especies de Lythrum son trimórficas. [3]
La longitud de los estambres y pistilos en las flores heterostilas está adaptada para la polinización por diferentes polinizadores o diferentes partes del cuerpo del mismo polinizador. Por lo tanto, el polen que se origina en un estambre largo alcanzará principalmente pistilos largos en lugar de cortos, y viceversa. [1] [2] Cuando el polen se transfiere entre dos flores del mismo morfo, no se producirá fertilización debido al mecanismo de autoincompatibilidad, a menos que dicho mecanismo se rompa por factores ambientales como la edad de la flor o la temperatura. [5]
La heterostilia ha evolucionado de forma independiente en más de 25 familias de plantas diferentes, incluidas Oxalidaceae , Primulaceae , Pontederiaceae y Boraginaceae . [6] [7] Estas familias no exhiben heterostilia en todas las especies, y algunas familias pueden exhibir ambos sistemas de apareamiento, como entre las especies del género Eichhornia (Pontederiaceae). Por ejemplo, Eichhornia azurea exhibe distilidad, mientras que otra especie del mismo género, Eichhornia crassipes , es tristila. [8]
Se cree que la heterostilia evolucionó principalmente como un mecanismo para promover el cruzamiento. Se han propuesto varias hipótesis para explicar la repetida evolución independiente de la heterostilia en contraposición a la autoincompatibilidad homostila: 1) que la heterostilia ha evolucionado como un mecanismo para reducir el desperdicio de gametos masculinos en estigmas incompatibles y para aumentar la aptitud a través de la función masculina a través de la hercogamia recíproca ; 2) evolucionó heterostilamente como consecuencia de la selección por autoincompatibilidad heteromórfica entre morfos florales en especies distilas y triestilas; y, 3) que la presencia de heterostilia en plantas reduce el conflicto que podría ocurrir entre las funciones de dispersión y recepción de polen de la flor en una especie homomorfa polinizada por animales. [9]
La heterostilia se observa con mayor frecuencia en flores actinomorfas, presumiblemente porque las flores zigomorfas son efectivas en la polinización cruzada. [9]
Modelos
Los modelos actuales de evolución incluyen el modelo de transferencia de polen y el modelo de evitación de la autofecundación.
El modelo de transferencia de polen propuesto por Lloyd y Webb en 1992 se basa en la eficacia de la transferencia cruzada de polen y sugiere que el rasgo físico de la herkogamia recíproca evolucionó primero, y luego surgió la incompatibilidad dialélica como respuesta a la evolución de la herkogamia recíproca. herkogamia. [6] Este modelo es similar a la idea de Darwin de 1877 de que la herkogamia recíproca evolucionó como una respuesta directa a las fuerzas selectivas que aumentan la precisión de la transferencia de polen. [10]
El modelo alternativo, el modelo de evitación del selfing, fue introducido por Charlesworth y Charlesworth en 1979 utilizando un enfoque genético de poblaciones. El modelo de evitación del selfing supone que el sistema de autoincompatibilidad fue el primer rasgo en evolucionar y que el atributo físico de la herkogamia recíproca evolucionó como respuesta al primero. [11]
Determinación genética
El modelo supergénico describe cómo se pueden heredar los rasgos florales distintivos presentes en las flores distilas. Este modelo fue introducido por primera vez por Ernst en 1955 y desarrollado posteriormente por Charlesworth y Charlesworth en 1979. Lewis y Jones demostraron en 1992 que el supergén consta de tres loci dialélicos vinculados. [11] [12] [13] El locus G es responsable de determinar las características del gineceo que incluye la longitud del estilo y las respuestas de incompatibilidad, el locus P determina el tamaño del polen y las respuestas de incompatibilidad del polen, y finalmente el locus A determina la altura de la antera. Estos tres loci dialélicos componen el alelo S y los alelos s que se segregan en el locus supergen S, que se denomina GPA y gpa , respectivamente. Ha habido otras propuestas de que posiblemente haya 9 loci responsables del supergen distyly en Primula , pero no ha habido datos genéticos convincentes que respalden esto.
Además, el control supergénico está implícito en el tristyly, pero no hay evidencia genética disponible que lo respalde. Un modelo supergénico para tristyly requeriría la aparición de dos supergenes en los loci S y M. [9]
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