Cladonia rangiferina , también conocida como liquen de copa de reno , [2] liquen de reno (cf. Sw. renlav ) o liquen de reno gris , es una especie de liquen de copa fruticoso de color clarode la familia Cladoniaceae . Crece tanto en climas cálidos como fríos en entornos abiertos y bien drenados. Se encuentra principalmente en áreas de tundra alpina y es extremadamente resistente al frío.
Otros nombres comunes incluyen musgo de reno , musgo de ciervo y musgo de caribú , pero estos nombres pueden ser engañosos ya que, aunque tiene un aspecto parecido al musgo, no es un musgo . Como sugieren los nombres comunes, el liquen de reno es un alimento importante para los renos (caribúes) y, como resultado, tiene importancia económica. Los sinónimos incluyen Cladina rangiferina y Lichen rangiferinus .
Cladonia rangiferina fue descrita científicamente por primera vez por Carl Linnaeus en su Species Plantarum de 1753 ; como era costumbre en ese momento, la clasificó en el género epónimo, como Lichen rangiferinus . [3] Friedrich Heinrich Wiggers lo transfirió al género Cladonia en 1780. [4]
Los talos son fruticosos y muy ramificados, y cada rama suele dividirse en tres o cuatro (a veces dos); las ramas más gruesas suelen tener un diámetro de entre 1 y 1,5 milímetros ( 1 ⁄ 32 y 1 ⁄ 16 pulgadas). [5] El color es grisáceo, blanquecino o gris parduzco. C. rangiferina forma esteras extensas de hasta 10 centímetros (4 pulgadas) de altura. La ramificación está en un ángulo menor que la de Cladonia portentosa . [6] Carece de una corteza bien definida (una capa protectora que cubre el talo , análoga a la epidermis en las plantas), sino que una capa suelta de hifas cubre los fotobiontes. El fotobionte asociado con el liquen de reno es Trebouxia irregularis . [7]
El liquen de reno, como muchos otros líquenes, crece lentamente ( 3 a 11 milímetros o 1 ⁄ 8 a 3 ⁄ 8 pulgadas por año) y puede tardar décadas en regresar una vez que ha sido sobrepastoreado, quemado, pisoteado o dañado de alguna otra manera. [8]
Una especie de aspecto similar pero distinta, también conocida por el nombre común de "liquen de reno", es Cladonia portentosa .
Se han aislado e identificado diversos compuestos bioactivos de C. rangiferina , entre ellos abietano , labdano , isopimarano, los diterpenoides abietanos hanagokenols A y B, obtuanhídrido, sugiol , 5,6-dehidrosugiol, montbretol, ácido cis -común, ácido imbricatólico, ácido 15-acetilimbricatoloico, ácido junicédrico, ácido 7α-hidroxisandaracopimárico, ácido β-resorílico, atronol, ácido barbático , ácido homosekikaico, ácido didímico y ácido condidímico. Algunos de estos compuestos tienen actividades inhibidoras leves contra Staphylococcus aureus resistente a la meticilina y Enterococci resistente a la vancomicina . [9] La exposición a la radiación UV-B induce la acumulación de ácido úsnico y compuestos melánicos. [10] Se cree que el ácido úsnico desempeña un papel en la protección del fotosimbionte al absorber el exceso de UV-B. [11] [12]
Se han llevado a cabo experimentos de resíntesis para estudiar las primeras etapas de la formación de líquenes en Cladonia rangiferina . Estos experimentos implican aislar y cultivar los hongos y las algas por separado, para luego reunirlos en condiciones de laboratorio para observar el proceso de liquenización. A través de estos estudios, los investigadores han identificado varias etapas clave en el desarrollo temprano del talo del liquen. [13]
La primera etapa, conocida como etapa de precontacto, ocurre alrededor de un día después de la coinoculación. Durante esta etapa, no se observa crecimiento aparente de hongos o algas, y las puntas de las hifas no crecen hacia las células de las algas. Para el octavo día después de la coinoculación, se alcanza la etapa de contacto. Esta etapa se caracteriza por una rica ramificación de las hifas de los hongos con entrenudos cortos. Las puntas de las hifas crecen hacia las células de las algas, y algunas forman puntas hinchadas llamadas apresorios al entrar en contacto. Se pueden observar hifas creciendo alrededor de células de algas individuales o grupos, y con frecuencia hay mucílago presente. La etapa de crecimiento conjunto se observa típicamente alrededor de los 21 días después de la coinoculación. En este punto, el crecimiento coordinado entre el hongo y el alga se hace evidente. Las células de las algas están integradas dentro de una matriz de hifas, y las hifas emergen a través de colonias de algas y forman redes dentro y entre ellas. [13]
Las mediciones cuantitativas durante estas etapas revelan varios patrones. En interacciones compatibles, los investigadores observan longitudes de entrenudos de hifas significativamente más cortas y más ramas laterales en comparación con las incompatibles. La frecuencia de formación de apresorios aumenta con el tiempo en interacciones compatibles. No hay una reducción significativa en el diámetro de las células de las algas en interacciones compatibles, a diferencia de algunos emparejamientos incompatibles. Estos experimentos resaltan la especificidad de la simbiosis Cladonia rangiferina – Asterochloris glomerata / irregularis . Cuando se combina con algas incompatibles como Coccomyxa peltigerae o Chloroidium ellipsoideum , C. rangiferina muestra un crecimiento reducido y menos cambios morfológicos específicos de la simbiosis . [13]
El proceso de resíntesis en C. rangiferina parece ser más lento en comparación con otras especies de líquenes. Los investigadores no han observado una etapa de pretalo bien organizada incluso después de tres meses de cocultivo. Esto puede deberse a requisitos ambientales específicos o condiciones de crecimiento necesarias para la formación completa del talo en esta especie. Estos estudios brindan información sobre los mecanismos de reconocimiento y los procesos de desarrollo tempranos involucrados en la formación de líquenes. Las observaciones respaldan el concepto de parasitismo controlado en la simbiosis de líquenes, donde el socio fúngico exhibe un comportamiento parasitario, pero de una manera controlada que permite un beneficio mutuo a largo plazo. [13]
Cladonia rangiferina suele predominar en el suelo de los bosques boreales de pinos y en sitios abiertos de baja altitud en una amplia gama de hábitats, desde bosques húmedos y abiertos, hasta rocas y brezales . Crece sobre humus o sobre suelo sobre roca. Se encuentra principalmente en la taiga y la tundra . Un bioma específico en el que está representado este liquen son los bosques boreales de Canadá . [14]
En un estudio finlandés sobre la tasa de crecimiento de Cladonia rangiferina , se descubrió que el liquen crece de 3,9 a 4,4 mm por año, logrando la tasa de crecimiento más rápida en bosques más jóvenes (menos de 60 años) y sombríos, y el crecimiento más lento en bosques más viejos (más de 180 años) y raleados. [15]
Cladonia rangiferina es un huésped conocido de la especie de hongo liquenícola Lichenopeltella rangiferinae , que recibe su nombre de C. rangiferina , Lichenoconium pyxidatae [16] y Lichenopeltella uncialicola [17].
En ciertas partes de su área de distribución, este liquen es una especie en peligro de extinción . Por ejemplo, en el Ducado británico de Cornualles está protegido por el Plan de Acción para la Biodiversidad del Reino Unido .
El liquen de reno es comestible, pero crujiente. Se puede remojar con cenizas de madera para eliminar su amargor y luego agregarlo a la leche u otros platos. [18] Es una fuente de vitamina D. [ 19]
Este liquen se puede utilizar para hacer aguardiente [20] y , a veces, se utiliza como decoración en las vidrieras. Los monpa utilizan el liquen como remedio tradicional para eliminar los cálculos renales en las regiones alpinas del distrito de West Kameng en el Himalaya oriental [21] . Los dena'ina del interior utilizaban el liquen de reno como alimento triturando el liquen seco y hirviéndolo o sumergiéndolo en agua caliente hasta que se ablandara. Lo comen solo o, preferiblemente, mezclado con bayas, huevas de pescado o manteca de cerdo. Los dena'ina del interior también hierven el liquen de reno y beben el jugo como medicina para la diarrea . Los ácidos presentes en los líquenes hacen que su consumo pueda provocar malestar estomacal, especialmente si no están bien cocidos [22] .
Según un estudio publicado en 2017, el liquen de reno pudo crecer en suelo quemado tan solo dos años después de un incendio forestal en el norte de Suecia, lo que indica que la replantación artificial de líquenes podría ser una estrategia útil para la restauración de los pastos de renos. [23]
Medios relacionados con Cladonia rangiferina en Wikimedia Commons