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Unidad motora

En biología , una unidad motora está formada por una neurona motora y todas las fibras musculares esqueléticas inervadas por las terminales axónicas de la neurona , incluidas las uniones neuromusculares entre la neurona y las fibras. [1] Los grupos de unidades motoras a menudo trabajan juntos como un grupo motor para coordinar las contracciones de un solo músculo . El concepto fue propuesto por Charles Scott Sherrington . [2]

Todas las fibras musculares de una unidad motora son del mismo tipo [ cita requerida ] . Cuando se activa una unidad motora, todas sus fibras se contraen. En los vertebrados , la fuerza de una contracción muscular está controlada por la cantidad de unidades motoras activadas.

La cantidad de fibras musculares dentro de cada unidad puede variar dentro de un músculo en particular e incluso más de un músculo a otro: los músculos que actúan sobre las masas corporales más grandes tienen unidades motoras que contienen más fibras musculares , mientras que los músculos más pequeños contienen menos fibras musculares en cada unidad motora. [1] Por ejemplo, los músculos del muslo pueden tener mil fibras en cada unidad, mientras que los músculos extraoculares pueden tener diez. Los músculos que poseen más unidades motoras (y, por lo tanto, tienen una mayor inervación de neuronas motoras individuales) pueden controlar la salida de fuerza de manera más fina.

Las unidades motoras se organizan de forma ligeramente diferente en los invertebrados : cada músculo tiene pocas unidades motoras (normalmente menos de 10) y cada fibra muscular está inervada por múltiples neuronas, incluidas neuronas excitadoras e inhibidoras. Así, mientras que en los vertebrados la fuerza de contracción de los músculos está regulada por la cantidad de unidades motoras activadas, en los invertebrados se controla regulando el equilibrio entre las señales excitadoras e inhibidoras .

Reclutamiento(vertebrado)

El sistema nervioso central es responsable del reclutamiento ordenado de neuronas motoras , comenzando con las unidades motoras más pequeñas. [3] El principio de tamaño de Henneman indica que las unidades motoras se reclutan de la más pequeña a la más grande en función del tamaño de la carga. Para cargas más pequeñas que requieren menos fuerza, las fibras musculares de contracción lenta, de baja fuerza y ​​resistentes a la fatiga se activan antes del reclutamiento de las fibras musculares de contracción rápida, de alta fuerza y ​​menos resistentes a la fatiga. Las unidades motoras más grandes suelen estar compuestas de fibras musculares más rápidas que generan fuerzas mayores. [4]

El sistema nervioso central tiene dos formas distintas de controlar la fuerza producida por un músculo a través del reclutamiento de unidades motoras: reclutamiento espacial y reclutamiento temporal. El reclutamiento espacial es la activación de más unidades motoras para producir una fuerza mayor. Las unidades motoras más grandes se contraen junto con las unidades motoras pequeñas hasta que se activan todas las fibras musculares de un solo músculo, produciendo así la fuerza muscular máxima. El reclutamiento de unidades motoras temporales, o codificación de frecuencia , se ocupa de la frecuencia de activación de las contracciones de las fibras musculares. La estimulación consecutiva de las fibras de la unidad motora de la neurona motora alfa hace que el músculo se estremezca con más frecuencia hasta que las contracciones se "fusionan" temporalmente. Esto produce una fuerza mayor que las contracciones singulares al disminuir el intervalo entre las estimulaciones para producir una fuerza mayor con el mismo número de unidades motoras.

Utilizando la electromiografía (EMG), se pueden medir las estrategias neuronales de activación muscular. [5] El umbral de fuerza de rampa se refiere a un índice del tamaño de la neurona motora para probar el principio del tamaño. Esto se prueba determinando el umbral de reclutamiento de una unidad motora durante la contracción isométrica en la que la fuerza se aumenta gradualmente. Las unidades motoras reclutadas a baja fuerza (unidades de umbral bajo) tienden a ser unidades motoras pequeñas, mientras que las unidades de umbral alto se reclutan cuando se necesitan fuerzas mayores e involucran neuronas motoras más grandes. [6] Estas tienden a tener tiempos de contracción más cortos que las unidades más pequeñas. El número de unidades motoras adicionales reclutadas durante un incremento dado de fuerza disminuye bruscamente a altos niveles de fuerza voluntaria. Esto sugiere que, aunque las unidades de umbral alto generan más tensión, la contribución del reclutamiento para aumentar la fuerza voluntaria disminuye a niveles de fuerza más altos.

Cuando es necesario, se puede reclutar simultáneamente el número máximo de unidades motoras de un músculo, lo que produce la máxima fuerza de contracción para ese músculo, pero esto no puede durar mucho tiempo debido a los requisitos de energía para mantener la contracción. Para evitar la fatiga muscular completa, las unidades motoras generalmente no están todas activas simultáneamente, sino que algunas unidades motoras descansan mientras otras están activas, lo que permite contracciones musculares más prolongadas. El sistema nervioso utiliza el reclutamiento como un mecanismo para utilizar eficientemente un músculo esquelético. [7]

Para probar la estimulación de la unidad motora, se colocan electrodos extracelularmente sobre la piel y se aplica una estimulación intramuscular. Después de estimular la unidad motora, el electrodo registra su pulso y lo muestra como un potencial de acción , conocido como potencial de acción de la unidad motora (MUAP). Cuando se registran múltiples MUAP en un intervalo de tiempo corto, se anota un tren de potenciales de acción de la unidad motora (MUAPT). El tiempo entre estos pulsos se conoce como intervalo entre pulsos (IPI). [8] En las pruebas de electrodiagnóstico médico para un paciente con debilidad , un análisis cuidadoso del tamaño, la forma y el patrón de reclutamiento del MUAP puede ayudar a distinguir una miopatía de una neuropatía .

Tipos de unidades motoras(vertebrado)

Las unidades motoras generalmente se clasifican en función de las similitudes entre varios factores:

FF — Fatigabilidad rápida — alta fuerza, velocidad de contracción rápida pero fatiga en pocos segundos.
FR — Resistente a la fatiga rápida — fuerza intermedia, resistente a la fatiga — velocidad de contracción rápida y resistente a la fatiga.
FI — Intermedio rápido — intermedio entre FF y FR.
S o SO — Lento (oxidativo): fuerza baja, velocidad de contracción más lenta, altamente resistente a la fatiga.
Estos generalmente designan las fibras como:
I (oxidación lenta, SO): baja presencia glucolítica y alta presencia oxidativa. ATPasa de miosina más baja, sensible a los álcalis.
IIa (oxidativo/glucolítico rápido, FOG) [11] — Alta presencia de ATPasa glucolítica, oxidativa y de miosina, sensible al ácido.
IIb (glicolítico rápido, FG): alta presencia de ATPasa glucolítica y de miosina, sensible al ácido. Baja presencia oxidativa.
IIi: fibras intermedias entre IIa y IIb.
Los tipos histoquímicos y fisiológicos se corresponden de la siguiente manera:
S y tipo I, FR y tipo IIa, FF y tipo IIb, FI y IIi.
Los tipos inmunohistoquímicos son los siguientes, correspondiendo los tipos IIa, IIb y lento (tipo I) a los tipos histoquímicos IIa, IIb y lento:
Tabla reproducida de [12]
Actualmente se conocen alrededor de 15 tipos diferentes de genes MHC reconocidos en el músculo, de los cuales solo algunos pueden expresarse en una sola fibra muscular. Estos genes forman una de las ~18 clases de genes de miosina, identificados como clase II , que no deben confundirse con las miosinas de tipo II identificadas mediante inmunohistoquímica. La expresión de múltiples genes MHC en una sola fibra muscular es un ejemplo de polimorfismo . [13] La expresión relativa de estos tipos de miosina está determinada en parte por la genética y en parte por otros factores biológicos como la actividad, la inervación y las hormonas. [14]

La tipificación de las unidades motoras ha pasado por muchas etapas y ha llegado a un punto en el que se reconoce que las fibras musculares contienen mezclas variables de varios tipos de miosina que no se pueden clasificar fácilmente en grupos específicos de fibras. Los tres (o cuatro) tipos de fibras clásicas representan picos en la distribución de las propiedades de las fibras musculares, cada uno determinado por la bioquímica general de las fibras.

Estimaciones de las proporciones de inervación de las unidades motoras en los músculos humanos:

Tabla reproducida de Karpati (2010) [16]

Véase también

Referencias

  1. ^ ab Buchtal, F; H. Schmalbruch (1 de enero de 1980). "Unidad motora del músculo de los mamíferos". Physiological Reviews . 60 (1): 90–142. doi :10.1152/physrev.1980.60.1.90. PMID  6766557.
  2. ^ Kandel, Eric (2013). Principios de la neurociencia, 5.ª ed . McGraw-Hill, Nueva York. pág. 768. ISBN 978-0-07-139011-8.
  3. ^ Milner-Brown HS, Stein RB, Yemm R (septiembre de 1973). "El reclutamiento ordenado de unidades motoras humanas durante contracciones isométricas voluntarias". J. Physiol . 230 (2): 359–70. doi :10.1113/jphysiol.1973.sp010192. PMC 1350367 . PMID  4350770. 
  4. ^ Robinson R (febrero de 2009). "En el músculo de los mamíferos, el cableado axonal toma caminos sorprendentes". PLOS Biol . 7 (2): e1000050. doi : 10.1371/journal.pbio.1000050 . PMC 2637923 . PMID  20076726. 
  5. ^ Farina, Dario; Merletti R; Enoka RM (2004). "La extracción de estrategias neuronales a partir de la EMG de superficie". Journal of Applied Physiology . 96 (4): 1486–1495. doi :10.1152/japplphysiol.01070.2003. PMID  15016793.
  6. ^ Spiegel KM.; Stratton J.; Burke JR.; Glendinning DS; Enoka RM (noviembre de 2012). "La influencia de la edad en la evaluación de la activación de la unidad motora en un músculo de la mano humana". Fisiología experimental . 81 (5): 805–819. doi : 10.1113/expphysiol.1996.sp003978 . PMID  8889479. S2CID  29034955.
  7. ^  Este artículo incorpora texto disponible bajo la licencia CC BY 4.0. Betts, J Gordon; Desaix, Peter; Johnson, Eddie; Johnson, Jody E; Korol, Oksana; Kruse, Dean; Poe, Brandon; Wise, James; Womble, Mark D; Young, Kelly A (14 de mayo de 2023). Anatomía y fisiología . Houston: OpenStax CNX. 10.3 Contracción y relajación de las fibras musculares. ISBN 978-1-947172-04-3.
  8. ^ De Luca, Carlo; William J. Forrest (diciembre de 1972). "Algunas propiedades de los trenes de potencial de acción de la unidad motora registrados durante contracciones isométricas de fuerza constante en el hombre". Kybernetik . 12 (3): 160–168. doi :10.1007/bf00289169. PMID  4712973. S2CID  11373497.
  9. ^ ab Burke RE, Levine DN, Tsairis P, Zajac FE (noviembre de 1973). "Tipos fisiológicos y perfiles histoquímicos en las unidades motoras del gastrocnemio del gato". J. Physiol . 234 (3): 723–48. doi :10.1113/jphysiol.1973.sp010369. PMC 1350696 . PMID  4148752. 
  10. ^ Collatos TC, Edgerton VR, Smith JL, Botterman BR (noviembre de 1977). "Propiedades contráctiles y composiciones de tipos de fibras de flexores y extensores de la articulación del codo en gatos: implicaciones para el control motor". J. Neurophysiol . 40 (6): 1292–300. doi :10.1152/jn.1977.40.6.1292. PMID  925731.
  11. ^ Altshuler D.; Welch K.; Cho B.; Welch D.; Lin A.; Dickinson W.; Dickinson M. (abril de 2010). "Control neuromuscular de la cinemática del aleteo en los colibríes de Anna". The Journal of Experimental Biology . 213 (Pt 14): 2507–2514. doi :10.1242/jeb.043497. PMC 2892424 . PMID  20581280. 
  12. ^ ab Schiaffino S, Reggiani C (agosto de 1994). "Isoformas de miosina en el músculo esquelético de los mamíferos". J. Appl. Physiol . 77 (2): 493–501. doi :10.1152/jappl.1994.77.2.493. PMID  8002492.
  13. ^ ab Caiozzo VJ, Baker MJ, Huang K, Chou H, Wu YZ, Baldwin KM (septiembre de 2003). "Polimorfismo de la cadena pesada de miosina de fibra única: ¿cuántos patrones y en qué proporciones?". Am. J. Physiol. Regul. Integr. Comp. Physiol . 285 (3): R570–80. doi :10.1152/ajpregu.00646.2002. PMID  12738613. S2CID  860317.
  14. ^ Baldwin KM, Haddad F (enero de 2001). "Efectos de diferentes paradigmas de actividad e inactividad en la expresión génica de la cadena pesada de miosina en el músculo estriado". J. Appl. Physiol . 90 (1): 345–57. doi :10.1152/jappl.2001.90.1.345. PMID  11133928. S2CID  9677583.
  15. ^ abcd Feinstein, Bertram; Lindegård, Bengt; Nyman, Eberhard; Wohlfart, Gunnar (18 de junio de 2008). "Estudios morfológicos de unidades motoras en músculos humanos normales". Acta Anatómica . 23 (2): 127-142. doi :10.1159/000140989. ISSN  0001-5180. PMID  14349537.
  16. ^ Karpati, George (2010). Trastornos de los músculos voluntarios (PDF) . Cambridge University Press. pág. 7. ISBN 9780521876292.referenciado Feinstein, B; Lindegard, B; Nyman, E; Wohlfart, G (1955). "Estudios morfológicos de unidades motoras en músculos humanos normales". Acta Anat (Basilea) . 23 (2): 127–142. doi :10.1159/000140989. PMID  14349537.

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