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Tortuga

Las tortugas son reptiles del orden Testudines , caracterizados por un caparazón especial desarrollado principalmente a partir de sus costillas. Las tortugas modernas se dividen en dos grandes grupos, las Pleurodira (tortugas de cuello lateral) y las Cryptodira (tortugas de cuello oculto), que se diferencian en la forma en que retrae la cabeza. Existen 360 especies vivas y recientemente extintas de tortugas, incluidas las tortugas terrestres y las galápagos de agua dulce . Se encuentran en la mayoría de los continentes, algunas islas y, en el caso de las tortugas marinas , gran parte del océano. Al igual que otros amniotas (reptiles, aves y mamíferos ) respiran aire y no ponen huevos bajo el agua, aunque muchas especies viven en el agua o cerca de ella.

Los caparazones de las tortugas están compuestos principalmente de hueso ; la parte superior es el caparazón abovedado , mientras que la parte inferior es el plastrón o placa abdominal más plana. Su superficie exterior está cubierta de escamas hechas de queratina , el material del pelo, los cuernos y las garras. Los huesos del caparazón se desarrollan a partir de costillas que crecen lateralmente y se convierten en placas anchas y planas que se unen para cubrir el cuerpo. Las tortugas son ectotérmicas o "de sangre fría", lo que significa que su temperatura interna varía con su entorno directo. Generalmente son omnívoros oportunistas y se alimentan principalmente de plantas y animales con movimientos limitados. Muchas tortugas migran distancias cortas estacionalmente. Las tortugas marinas son los únicos reptiles que migran largas distancias para poner sus huevos en una playa favorita.

Las tortugas han aparecido en mitos y cuentos populares de todo el mundo. Algunas especies terrestres y de agua dulce se tienen como mascotas. Se las ha cazado por su carne, para su uso en la medicina tradicional y por sus caparazones. Las tortugas marinas suelen morir accidentalmente como captura incidental en las redes de pesca. Los hábitats de las tortugas en todo el mundo están siendo destruidos. Como resultado de estas presiones, muchas especies se han extinguido o están amenazadas de extinción.

Nombre y etimología

La palabra tortuga proviene del francés tortue o tortre ( tortuga, galápago ). [3] Es un nombre común y puede usarse sin conocer las distinciones taxonómicas. En América del Norte, puede denotar el orden en su conjunto. En Gran Bretaña, el nombre se usa para las tortugas marinas en oposición a las tortugas de agua dulce y las tortugas terrestres. En Australia, que carece de tortugas verdaderas (familia Testudinidae), las tortugas no marinas se llamaban tradicionalmente tortugas, pero más recientemente se ha usado tortuga para todo el grupo. [4]

El nombre de la orden, Testudines ( / t ɛ ˈ s tj uː d ɪ n iː z / ⓘ teh-STEW-din-eez), se basa en lapalabralatinatestudo'tortuga';[5]y fue acuñado por el naturalista alemánAugust Batschen 1788.[1]El orden también ha sido conocido históricamente comoChelonii(Latreille1800) yChelonia(Ross yMacartney1802),[2]que se basan en lapalabragriega antiguaχελώνη(chelone) 'tortuga'.[6][7]Testudines es el nombre oficial del orden debido alprincipio de prioridad.[2]El términoqueloniose utiliza como nombre formal para los miembros del grupo.[1][8]

Anatomía y fisiología

Tamaño

La especie de tortuga más grande que existe (y el cuarto reptil más grande ) es la tortuga laúd , que puede alcanzar más de 2,7 m (8 pies 10 pulgadas) de longitud y pesar más de 500 kg (1100 libras). [9] La tortuga más grande conocida fue Archelon ischyros , una tortuga marina del Cretácico Superior de hasta 4,5 m (15 pies) de largo, 5,25 m (17 pies) de ancho entre las puntas de las aletas delanteras, y se estima que pesaba más de 2200 kg (4900 libras). [10] La tortuga viva más pequeña es Chersobius signatus de Sudáfrica, que no mide más de 10 cm (3,9 pulgadas) de largo [11] y pesa 172 g (6,1 oz). [12]

Caparazón

Fotografía de la mitad del esqueleto de una tortuga, cortado verticalmente por la mitad, mostrando las vértebras siguiendo una curva a lo largo del caparazón.
Sección sagital del esqueleto de una tortuga

El caparazón de una tortuga es único entre los vertebrados y sirve para proteger al animal y brindarle refugio de los elementos. [13] [14] [15] Está compuesto principalmente de 50 a 60 huesos y consta de dos partes: el caparazón abovedado dorsal (espalda) y el plastrón ventral (vientre) más plano . Están conectados por extensiones laterales (laterales) del plastrón. [13] [16]

El caparazón está fusionado con las vértebras y las costillas, mientras que el plastrón está formado por los huesos de la cintura escapular , el esternón y la gastralia (costillas abdominales). [13] Durante el desarrollo, las costillas crecen lateralmente hasta formar una cresta caparazón, exclusiva de las tortugas, que penetra en la dermis (piel interior) de la espalda para sostener el caparazón. El desarrollo está señalado localmente por proteínas conocidas como factores de crecimiento de fibroblastos que incluyen FGF10 . [17] La ​​cintura escapular de las tortugas está formada por dos huesos, la escápula y el coracoides . [18] Tanto la cintura escapular como la pélvica de las tortugas se encuentran dentro del caparazón y, por lo tanto, están efectivamente dentro de la caja torácica. Las costillas del tronco crecen sobre la cintura escapular durante el desarrollo. [19]

Dibujo de una sección a través de un embrión de tortuga que muestra la formación del caparazón, con las costillas creciendo lateralmente.
Desarrollo del caparazón. Las costillas crecen lateralmente hacia la cresta caparazón, que aquí se ve como un brote, para sostener el caparazón. [17]

El caparazón está cubierto de escamas epidérmicas (piel exterior) conocidas como escudos que están hechos de queratina , la misma sustancia que compone el pelo y las uñas. Por lo general, una tortuga tiene 38 escudos en el caparazón y 16 en el plastrón, lo que les da un total de 54. Los escudos del caparazón se dividen en "marginales" alrededor del margen y "vertebrales" sobre la columna vertebral, aunque el escudo que recubre el cuello se llama "cervical". Los "pleurales" están presentes entre los marginales y los vertebrales. [20] Los escudos del plastrón incluyen gulares (garganta), humerales, pectorales, abdominales y anales. Las tortugas de cuello lateral también tienen escudos "intergulares" entre los gulares. [16] [21] Los escudos de las tortugas suelen tener una estructura similar a la de un mosaico , pero algunas especies, como la tortuga carey , tienen escudos superpuestos en el caparazón. [16]

Las formas de los caparazones de las tortugas varían con las adaptaciones de cada especie y, a veces, con el sexo . Las tortugas terrestres tienen forma de cúpula, lo que parece hacerlas más resistentes a ser aplastadas por animales grandes. Las tortugas acuáticas tienen caparazones más planos y lisos que les permiten atravesar el agua. Las tortugas marinas, en particular, tienen caparazones aerodinámicos que reducen la resistencia y aumentan la estabilidad en el océano abierto. Algunas especies de tortugas tienen caparazones puntiagudos o con púas que brindan protección adicional contra los depredadores y se camuflan contra el suelo frondoso. Los bultos del caparazón de una tortuga pueden inclinar su cuerpo cuando se da vuelta, lo que le permite darse la vuelta hacia atrás. En las tortugas macho, la punta del plastrón está engrosada y se usa para dar cabezazos y embestidas durante el combate. [22]

Los caparazones varían en flexibilidad. Algunas especies, como las tortugas de caja , carecen de las extensiones laterales y en su lugar tienen los huesos del caparazón completamente fusionados o anquilosados . Varias especies tienen bisagras en sus caparazones, generalmente en el plastrón, que les permiten expandirse y contraerse. Las tortugas de caparazón blando tienen bordes gomosos, debido a la pérdida de huesos. La tortuga laúd casi no tiene huesos en su caparazón, pero tiene tejido conectivo grueso y una capa exterior de piel correosa. [23]

Cabeza y cuello

Primer plano de la cabeza y el cuello de la tortuga.
Cabeza y cuello de una tortuga de estanque europea

El cráneo de la tortuga es único entre los amniotas actuales (que incluyen reptiles, aves y mamíferos); es sólido y rígido sin aberturas para la inserción de músculos ( fenestras temporales ). [24] [25] En cambio, los músculos se adhieren a los huecos en la parte posterior del cráneo. Los cráneos de tortuga varían en forma, desde los cráneos largos y estrechos de los caparazones blandos hasta el cráneo ancho y aplanado de los mata mata . [25] Algunas especies de tortugas han desarrollado cabezas grandes y gruesas, lo que les permite una mayor masa muscular y mordidas más fuertes. [26]

Las tortugas carnívoras o durofágicas (que se alimentan de animales de caparazón duro) tienen las mordeduras más potentes. Por ejemplo, la Mesoclemmys nasuta, que es durofágica , tiene una fuerza de mordida de 432 lbf (1920 N). Las especies insectívoras , piscívoras (que se alimentan de peces) u omnívoras tienen fuerzas de mordida más bajas. [27] Las tortugas actuales carecen de dientes, pero tienen picos hechos de vainas de queratina a lo largo de los bordes de las mandíbulas. [28] [13] Estas vainas pueden tener bordes afilados para cortar carne, dentados para cortar plantas o placas anchas para romper moluscos . [29] Las tortugas marinas, y varias formas extintas, han desarrollado un paladar secundario óseo que separa por completo las cavidades oral y nasal. [30]

Los cuellos de las tortugas son muy flexibles, posiblemente para compensar sus caparazones rígidos. Algunas especies, como las tortugas marinas, tienen cuellos cortos mientras que otras, como las tortugas de cuello de serpiente , los tienen largos. A pesar de esto, todas las especies de tortugas tienen ocho vértebras en el cuello , una consistencia que no se encuentra en otros reptiles pero similar a los mamíferos . [31] Algunas tortugas de cuello de serpiente tienen cuellos largos y cabezas grandes, lo que limita su capacidad para levantarlas cuando no están en el agua. [26] Algunas tortugas tienen estructuras plegadas en la laringe o la glotis que vibran para producir sonido. Otras especies tienen cuerdas vocales ricas en elastina . [32] [33]

Extremidades y locomoción

Debido a sus pesados ​​caparazones, las tortugas se mueven lentamente en la tierra. Una tortuga del desierto se mueve a solo 0,22–0,48 km/h (0,14–0,30 mph). Por el contrario, las tortugas marinas pueden nadar a 30 km/h (19 mph). [13] Las extremidades de las tortugas están adaptadas para varios medios de locomoción y hábitos y la mayoría tiene cinco dedos. Las tortugas están especializadas para entornos terrestres y tienen patas en forma de columna con pies de elefante y dedos cortos. La tortuga de tierra tiene extremidades delanteras aplanadas para cavar en el sustrato. Las tortugas de agua dulce tienen patas más flexibles y dedos más largos con membranas , lo que les da empuje en el agua. Algunas de estas especies, como las tortugas mordedoras y las tortugas de barro , caminan principalmente por el fondo del agua, como lo harían en la tierra. Otras, como las tortugas acuáticas, nadan remando con las cuatro extremidades, alternando entre las extremidades delanteras y traseras opuestas, lo que mantiene su dirección estable. [13] [34]

Tortuga marina nadando
Las tortugas marinas tienen caparazones aerodinámicos y extremidades adaptadas para nadar de manera rápida y eficiente. [35]

Las tortugas marinas y la tortuga nariz de cerdo son las más especializadas para nadar. Sus extremidades delanteras han evolucionado en aletas mientras que las extremidades traseras más cortas tienen forma más parecida a timones. Las extremidades delanteras proporcionan la mayor parte del empuje para nadar, mientras que las extremidades traseras sirven como estabilizadores. [13] [36] Las tortugas marinas como la tortuga verde giran las aletas de las extremidades delanteras como las alas de un pájaro para generar una fuerza propulsora tanto en la brazada ascendente como en la descendente. Esto contrasta con las tortugas de agua dulce de tamaño similar (las mediciones se han realizado en animales jóvenes en cada caso) como la tortuga del Caspio , que utiliza las extremidades delanteras como los remos de un bote de remos, creando un empuje negativo sustancial en la brazada de recuperación en cada ciclo. Además, la aerodinámica de las tortugas marinas reduce la resistencia. Como resultado, las tortugas marinas producen una fuerza propulsora dos veces mayor y nadan seis veces más rápido que las tortugas de agua dulce. La eficiencia de natación de las tortugas marinas jóvenes es similar a la de los peces de aguas abiertas que nadan rápido, como la caballa . [35]

En comparación con otros reptiles, las tortugas tienden a tener colas más pequeñas, pero estas varían tanto en longitud como en grosor entre especies y entre sexos. Las tortugas mordedoras y la tortuga cabezona tienen colas más largas; esta última la usa para mantener el equilibrio mientras trepa. La cloaca se encuentra debajo y en la base, y la cola misma alberga los órganos reproductivos. Por lo tanto, los machos tienen colas más largas para contener el pene. En las tortugas marinas, la cola es más larga y más prensil en los machos, que la usan para agarrar a sus parejas. Varias especies de tortugas tienen espinas en la cola. [37] [24]

Sentido

cabeza de una tortuga de orejas rojas
La tortuga de orejas rojas tiene siete tipos excepcionales de células detectoras de color en sus ojos. [38]

Las tortugas utilizan la visión para encontrar comida y pareja, evitar depredadores y orientarse. Las células sensibles a la luz de la retina incluyen bastones para la visión en condiciones de poca luz y conos con tres fotopigmentos diferentes para la luz brillante, donde tienen visión a todo color. Es posible que exista un cuarto tipo de cono que detecte la luz ultravioleta , ya que las tortugas marinas recién nacidas responden experimentalmente a la luz ultravioleta, pero se desconoce si pueden distinguirla de longitudes de onda más largas. Una tortuga de agua dulce, la tortuga de orejas rojas , tiene siete tipos excepcionales de células cónicas. [38] [39] [40]

Las tortugas marinas se orientan en tierra durante la noche, utilizando características visuales que detectan en condiciones de poca luz. Pueden usar sus ojos en aguas superficiales claras, costas fangosas, la oscuridad del océano profundo y también sobre el agua. A diferencia de las tortugas terrestres, la córnea (la superficie curva que deja entrar la luz al ojo) no ayuda a enfocar la luz en la retina, por lo que el enfoque bajo el agua lo maneja completamente el cristalino, detrás de la córnea. Las células del cono contienen gotitas de aceite colocadas para cambiar la percepción hacia la parte roja del espectro, mejorando la discriminación de colores. La agudeza visual, estudiada en las crías, es más alta en una banda horizontal con células retinianas agrupadas aproximadamente el doble de densamente que en otras partes. Esto proporciona la mejor visión a lo largo del horizonte visual. Las tortugas marinas no parecen utilizar la luz polarizada para orientarse como lo hacen muchos otros animales. La tortuga laúd que se sumerge en las profundidades carece de adaptaciones específicas a la poca luz, como ojos grandes, lentes grandes o un tapetum reflectante . Puede depender de ver la bioluminiscencia de las presas cuando caza en aguas profundas. [38]

Las tortugas no tienen aberturas auditivas; el tímpano está cubierto de escamas y rodeado por una cápsula ósea ótica , que está ausente en otros reptiles. [31] Sus umbrales auditivos son altos en comparación con otros reptiles, alcanzando hasta 500 Hz en el aire, pero bajo el agua están más en sintonía con frecuencias más bajas. [41] Se ha demostrado experimentalmente que la tortuga boba responde a sonidos bajos, con una sensibilidad máxima entre 100 y 400 Hz. [42]

Las tortugas tienen receptores olfativos (del olfato) y vomeronasales a lo largo de la cavidad nasal, los últimos de los cuales se utilizan para detectar señales químicas. [43] Los experimentos con tortugas marinas verdes mostraron que podían aprender a responder a una selección de diferentes sustancias químicas odorantes, como la trietilamina y el cinamaldehído , que se detectaban mediante el olfato en la nariz. Estas señales podrían utilizarse en la navegación. [44]

Respiración

Foto de una tortuga de río con solo su nariz fuera del agua.
Una tortuga india de caparazón blando sumergida respirando por la nariz en la superficie del río

El caparazón rígido de las tortugas no es capaz de expandirse y hacer espacio para los pulmones, como en otros amniotas, por lo que han tenido que desarrollar adaptaciones especiales para la respiración. [45] [46] [47] Los pulmones de las tortugas están unidos directamente al caparazón por encima, mientras que por debajo, el tejido conectivo los une a los órganos. [48] Tienen múltiples cámaras laterales (lados) y mediales (medio) (cuyo número varía entre especies) y una cámara terminal (extremo). [49]

Los pulmones se ventilan utilizando grupos específicos de músculos abdominales unidos a los órganos que tiran y empujan sobre ellos. [45] En concreto, es el gran hígado de la tortuga el que comprime los pulmones. Debajo de los pulmones, en la cavidad celómica , el hígado está conectado al pulmón derecho por la raíz , y el estómago está unido directamente al pulmón izquierdo y al hígado por un mesenterio . Cuando se tira del hígado hacia abajo, comienza la inhalación. [46] Sosteniendo los pulmones hay una pared o tabique , que se cree que evita que colapsen. [50] Durante la exhalación, la contracción del músculo transverso del abdomen impulsa los órganos hacia los pulmones y expulsa aire. Por el contrario, durante la inhalación, la relajación y el aplanamiento del músculo oblicuo del abdomen tira del transverso hacia abajo, permitiendo que el aire vuelva a entrar en los pulmones. [46]

Aunque muchas tortugas pasan gran parte de su vida bajo el agua, todas respiran aire y deben salir a la superficie a intervalos regulares para rellenar sus pulmones. Dependiendo de la especie, los períodos de inmersión varían entre un minuto y una hora. [51] Algunas especies pueden respirar a través de la cloaca , que contiene grandes sacos revestidos con muchas proyecciones en forma de dedos que absorben el oxígeno disuelto del agua. [52]

Circulación

Foto de una tortuga saliendo del barro.
Tortuga mordedora saliendo de su periodo de hibernación , en el que se enterró en el lodo. Las tortugas tienen múltiples adaptaciones circulatorias y fisiológicas que les permiten pasar largos periodos sin respirar. [53]

Las tortugas comparten los sistemas circulatorio y pulmonar (pulmón) vinculados de los vertebrados, donde el corazón de tres cámaras bombea sangre desoxigenada a través de los pulmones y luego bombea la sangre oxigenada devuelta a través de los tejidos del cuerpo. El sistema cardiopulmonar tiene adaptaciones tanto estructurales como fisiológicas que lo distinguen de otros vertebrados. Las tortugas tienen un gran volumen pulmonar y pueden mover sangre a través de vasos sanguíneos no pulmonares, incluidos algunos dentro del corazón, para evitar los pulmones cuando no están respirando. Pueden contener la respiración durante períodos mucho más largos que otros reptiles y pueden tolerar los bajos niveles de oxígeno resultantes. Pueden moderar el aumento de la acidez durante la respiración anaeróbica (no basada en oxígeno) mediante el amortiguamiento químico y pueden permanecer inactivas durante meses, en estivación o brumación . [53]

El corazón tiene dos aurículas pero sólo un ventrículo . El ventrículo se subdivide en tres cámaras. Una cresta muscular permite un patrón complejo de flujo sanguíneo de modo que la sangre puede dirigirse a los pulmones a través de la arteria pulmonar , o al cuerpo a través de la aorta . La capacidad de separar los dos flujos de salida varía entre especies. La tortuga laúd tiene una poderosa cresta muscular que permite una separación casi completa de los flujos de salida, lo que apoya su estilo de vida de natación activa. La cresta está menos desarrollada en tortugas de agua dulce como las tortugas deslizadoras ( Trachemys ). [53]

Las tortugas son capaces de soportar períodos de respiración anaeróbica más largos que muchos otros vertebrados. Este proceso descompone los azúcares de forma incompleta en ácido láctico , en lugar de hacerlo completamente en dióxido de carbono y agua como en la respiración aeróbica (basada en oxígeno) . [53] Utilizan el caparazón como fuente de agentes amortiguadores adicionales para combatir el aumento de acidez y como sumidero de ácido láctico. [54]

Osmorregulación

En las tortugas marinas, la vejiga es una unidad y en la mayoría de las tortugas de agua dulce, es de dos lóbulos. [55] Las vejigas de las tortugas marinas están conectadas a dos pequeñas vejigas accesorias, ubicadas a los lados del cuello de la vejiga urinaria y por encima del pubis . [56] Las tortugas que viven en zonas áridas tienen vejigas que sirven como reservas de agua, almacenando hasta el 20% de su peso corporal en líquidos. Los líquidos normalmente son bajos en solutos , pero más altos durante las sequías cuando el reptil obtiene sales de potasio de su dieta vegetal. La vejiga almacena estas sales hasta que la tortuga encuentra agua potable fresca. [57] Para regular la cantidad de sal en sus cuerpos, las tortugas marinas y la tortuga de espalda de diamante que vive en aguas salobres secretan el exceso de sal en una sustancia espesa y pegajosa de sus glándulas lacrimales . Debido a esto, las tortugas marinas pueden parecer que están "llorando" cuando están en tierra. [58]

Termorregulación

Tortugas marinas tomando el sol cerca de su estanque
Las tortugas de estanque más pequeñas, como estas tortugas de vientre rojo del norte , regulan su temperatura tomando sol.

Las tortugas, al igual que otros reptiles, tienen una capacidad limitada para regular su temperatura corporal . Esta capacidad varía entre especies y con el tamaño del cuerpo. Las pequeñas tortugas de estanque regulan su temperatura arrastrándose fuera del agua y tomando el sol, mientras que las pequeñas tortugas terrestres se mueven entre lugares soleados y sombreados para ajustar su temperatura. Las especies grandes, tanto terrestres como marinas, tienen suficiente masa para darles una inercia térmica sustancial , lo que significa que se calientan o enfrían durante muchas horas. La tortuga gigante de Aldabra pesa hasta unos 60 kilogramos (130 libras) y puede permitir que su temperatura suba a unos 33 °C (91 °F) en un día caluroso y baje naturalmente a alrededor de 29 °C (84 °F) por la noche. Algunas tortugas gigantes buscan sombra para evitar el sobrecalentamiento en los días soleados. En la isla Grand Terre , el alimento escasea en el interior, la sombra es escasa cerca de la costa y las tortugas compiten por el espacio bajo los pocos árboles en los días calurosos. Los machos grandes pueden empujar a las hembras más pequeñas fuera de la sombra, y algunas se sobrecalientan y mueren. [59]

Las tortugas marinas adultas también tienen cuerpos lo suficientemente grandes como para poder controlar hasta cierto punto su temperatura. La tortuga más grande, la tortuga laúd, puede nadar en las aguas de Nueva Escocia , que pueden ser tan frías como 8 °C (46 °F), mientras que se ha medido que su temperatura corporal es hasta 12 °C (22 °F) más cálida que el agua circundante. Para ayudar a mantener su temperatura alta, tienen un sistema de intercambio de calor a contracorriente en los vasos sanguíneos entre el núcleo de su cuerpo y la piel de sus aletas. Los vasos que irrigan la cabeza están aislados por la grasa alrededor del cuello. [59]

Comportamiento

Dieta y alimentación

Fotografía de una tortuga verde en el fondo del mar, alimentándose.
Una tortuga marina verde pastando en pastos marinos

La mayoría de las especies de tortugas son omnívoras oportunistas; las especies terrestres son más herbívoras y las acuáticas más carnívoras . [26] Generalmente carentes de velocidad y agilidad, la mayoría de las tortugas se alimentan de material vegetal o de animales con movimientos limitados como moluscos, gusanos y larvas de insectos. [13] Algunas especies, como la tortuga africana de casco y las tortugas mordedoras, comen peces, anfibios, reptiles (incluidas otras tortugas), aves y mamíferos. Pueden atraparlos por emboscada , pero también carroñear. [60] La tortuga caimán tiene un apéndice parecido a un gusano en su lengua que usa para atraer a los peces a su boca. Las tortugas son el grupo más herbívoro, consumiendo hierbas, hojas y frutas. [61] Muchas especies de tortugas, incluidas las tortugas terrestres, complementan su dieta con cáscaras de huevo, huesos de animales, pelo y excrementos para obtener nutrientes adicionales. [62]

Las tortugas generalmente comen su alimento de forma directa, aunque algunas especies tienen técnicas de alimentación especiales. [13] La tortuga de río de manchas amarillas y la tortuga pintada pueden filtrar el alimento rozando la superficie del agua con la boca y la garganta abiertas para recoger partículas de comida. Cuando la boca se cierra, la garganta se contrae y el agua sale por las fosas nasales y el espacio entre las mandíbulas. [63] Algunas especies emplean un "método de abrir y succionar", en el que la tortuga abre las mandíbulas y expande ampliamente la garganta, succionando la presa. [13] [64] [65]

La dieta de un individuo dentro de una especie puede cambiar con la edad, el sexo y la estación, y también puede diferir entre poblaciones. En muchas especies, los juveniles son generalmente carnívoros pero se vuelven más herbívoros cuando son adultos. [13] [66] En la tortuga de mapa de Barbour , la hembra más grande come principalmente moluscos mientras que el macho generalmente come artrópodos . [13] La tortuga de Blanding puede alimentarse principalmente de caracoles o cangrejos de río dependiendo de la población. Se ha registrado que la tortuga de estanque europea es principalmente carnívora durante gran parte del año, pero cambia a nenúfares durante el verano. [67] Algunas especies han desarrollado dietas especializadas como la tortuga carey, que se alimenta de esponjas , la tortuga laúd, que se alimenta de medusas , y la tortuga que se alimenta de caracoles del Mekong . [26] [13]

Comunicación e inteligencia

Fotografía de una tortuga oblonga.
La tortuga oblonga tiene un repertorio vocal considerable. [68]

Aunque popularmente se las considera mudas, las tortugas emiten diversos sonidos para comunicarse. [69] [70] Un estudio que registró 53 especies descubrió que todas vocalizaban. [71] Las tortugas pueden bramar durante el cortejo y el apareamiento. [70] [31] Varias especies de tortugas marinas y de agua dulce emiten llamadas cortas y de baja frecuencia desde el momento en que están en el huevo hasta que son adultas. Estas vocalizaciones pueden servir para crear cohesión grupal durante la migración . [70] La tortuga oblonga tiene un rango vocal particularmente amplio; produce sonidos descritos como clacks, chasquidos, graznidos, ululatos, varios tipos de chirridos, gemidos, ululatos , gruñidos, ráfagas de soplo, aullidos y redobles de tambor. [68]

Se ha documentado el comportamiento lúdico en algunas especies de tortugas. [72] En el laboratorio, las tortugas de vientre rojo de Florida pueden aprender tareas nuevas y han demostrado una memoria a largo plazo de al menos 7,5 meses. [73] De manera similar, las tortugas gigantes pueden aprender y recordar tareas, y dominar lecciones mucho más rápido cuando se las entrena en grupos. [74] Las tortugas parecen ser capaces de retener el condicionamiento operante nueve años después de su entrenamiento inicial. [75] Los estudios han demostrado que las tortugas pueden navegar por el entorno utilizando puntos de referencia y un sistema similar a un mapa que da como resultado rutas directas precisas hacia un objetivo. [76] La navegación en las tortugas se ha correlacionado con una alta función cognitiva en la región de la corteza medial del cerebro. [76] [77]

Fotografía de un pájaro grande comiendo una tortuga.
Caracara crestado comiendo una tortuga

Defensa

Cuando perciben un peligro, una tortuga puede huir, congelarse o encerrarse en su caparazón. Las tortugas de agua dulce huyen hacia el agua, aunque la tortuga de lodo de Sonora puede refugiarse en la tierra, ya que los estanques temporales poco profundos que habitan las hacen vulnerables. [78] Cuando se asusta, una tortuga de caparazón blando puede sumergirse bajo el agua y enterrarse bajo el fondo marino. [79] Si un depredador persiste, la tortuga puede morder o descargar desde su cloaca. Varias especies producen sustancias químicas malolientes a partir de glándulas almizcleras. Otras tácticas incluyen exhibiciones de amenaza y la tortuga de Bell puede hacerse la muerta . Cuando son atacadas, las crías de tortuga de cabeza grande chillan, posiblemente asustando al depredador. [80]

Migración

Una tortuga golfina anidando en la playa Escobilla, Oaxaca , México . Las tortugas marinas hembras migran largas distancias para anidar en playas preferidas.

Las tortugas son los únicos reptiles que migran largas distancias, más específicamente las especies marinas que pueden viajar hasta miles de kilómetros. Algunas tortugas no marinas, como las especies Geochelone (terrestres), Chelydra (de agua dulce) y Malaclemys (de estuario), migran estacionalmente distancias mucho más cortas, hasta alrededor de 27 km (17 mi), para poner huevos. Estas migraciones cortas son comparables a las de algunos lagartos, serpientes y cocodrilos. [81] Las tortugas marinas anidan en un área específica, como una playa, dejando los huevos para que eclosionen sin supervisión. Las tortugas jóvenes abandonan esa área, migran largas distancias en los años o décadas en los que crecen hasta la madurez, y luego regresan aparentemente a la misma área cada pocos años para aparearse y poner huevos, aunque la precisión varía entre especies y poblaciones. Este "retorno natal" ha parecido sorprendente a los biólogos, aunque ahora hay abundante evidencia de ello, incluso de la genética. [82]

Se desconoce cómo navegan las tortugas marinas hasta sus playas de cría. Una posibilidad es la impronta, como en el caso del salmón , donde las crías aprenden la firma química, es decir, el olor, de sus aguas de origen antes de partir, y lo recuerdan cuando llega el momento de regresar como adultos. Otra posible señal es la orientación del campo magnético de la Tierra en la playa natal. Hay evidencia experimental de que las tortugas tienen un sentido magnético efectivo y que lo utilizan para navegar . La prueba de que se produce el retorno a casa se deriva del análisis genético de las poblaciones de tortugas bobas, carey, tortugas laúd y golfinas por lugar de anidación. Para cada una de estas especies, las poblaciones en diferentes lugares tienen sus propias firmas genéticas de ADN mitocondrial que persisten a lo largo de los años. Esto demuestra que las poblaciones son distintas y que el retorno a casa debe ocurrir de manera confiable. [82]

Reproducción y ciclo de vida

Fotogramas de una película que muestra a una tortuga del desierto mordiendo a otra tortuga del desierto
Tortugas del desierto peleando

Las tortugas tienen una amplia variedad de comportamientos de apareamiento, pero no forman parejas ni grupos sociales. [83] En las tortugas marinas verdes, las hembras generalmente superan en número a los machos. [84] En las especies terrestres, los machos suelen ser más grandes que las hembras y las peleas entre machos establecen una jerarquía de dominio para acceder a las parejas. Para la mayoría de las especies semiacuáticas y acuáticas que caminan por el fondo, los combates ocurren con menos frecuencia. Los machos de estas especies, en cambio, pueden usar su ventaja de tamaño para aparearse por la fuerza . En las especies completamente acuáticas, los machos suelen ser más pequeños que las hembras y dependen de exhibiciones de cortejo para obtener acceso de apareamiento a las hembras. [85]

Cortejo y monta

El cortejo varía entre especies y con el hábitat. Suele ser complejo en las especies acuáticas, tanto marinas como de agua dulce, pero más simple en las tortugas de fango semiacuáticas y las tortugas mordedoras. La tortuga macho mueve la cabeza y luego somete a la hembra mordiéndola y dándole cabezazos antes de montarla. [13] La tortuga de fango escorpión macho se acerca a la hembra por detrás y a menudo recurre a métodos agresivos como morderle la cola o las extremidades traseras, seguido de una monta. [86]

La elección de la hembra es importante en algunas especies, y las tortugas marinas verdes hembras no siempre son receptivas. Por ello, han desarrollado conductas para evitar los intentos de copulación del macho, como alejarse nadando, enfrentarse al macho y luego morderlo o adoptar una posición de rechazo con el cuerpo vertical, las extremidades bien abiertas y el plastrón de cara al macho. Si el agua es demasiado poco profunda para la posición de rechazo, las hembras recurren a encallar ellas mismas, ya que los machos no las siguen hasta la orilla. [84]

Fotografía de una tortuga macho montando a una hembra.
Comportamiento de monta en la tortuga de caja de tres dedos

Todas las tortugas se fertilizan internamente; la monta y la cópula pueden ser difíciles. En muchas especies, los machos tienen un plastrón cóncavo que se entrelaza con el caparazón de la hembra. En especies como la tortuga rusa , el macho tiene un caparazón más claro y patas más largas. La forma alta y redondeada de las tortugas de caja es un obstáculo particular para la monta. La tortuga de caja oriental macho se inclina hacia atrás y se engancha en la parte posterior del plastrón de la hembra. [87] Las tortugas acuáticas se montan en el agua, [88] [89] y las tortugas marinas hembras sostienen al macho que monta mientras nadan y bucean. [90] Durante la cópula, la tortuga macho alinea su cola con la de la hembra para poder insertar su pene en su cloaca. [91] Algunas tortugas hembras pueden almacenar esperma de varios machos y sus puestas de huevos pueden tener varios padres. [92] [83]

Huevos y crías

Tortuga terrestre poniendo un huevo en un agujero
Una tortuga mordedora común hembra depositando sus huevos en un agujero que ella misma cavó.

Las tortugas, incluidas las tortugas marinas, ponen sus huevos en la tierra, aunque algunas lo hacen cerca del agua que sube y baja de nivel, sumergiendo los huevos. Si bien la mayoría de las especies construyen nidos y ponen huevos donde buscan alimento, algunas viajan kilómetros. La tortuga mordedora común camina 5 km (3 mi) en tierra, mientras que las tortugas marinas viajan aún más; la tortuga laúd nada unos 12 000 km (7500 mi) hasta sus playas de anidación. [13] [89] La mayoría de las tortugas crean un nido para sus huevos. Las hembras generalmente cavan una cámara similar a un matraz en el sustrato. Otras especies ponen sus huevos en la vegetación o grietas. [93] Las hembras eligen los lugares de anidación según factores ambientales como la temperatura y la humedad, que son importantes para el desarrollo de los embriones. [89] Dependiendo de la especie, el número de huevos puestos varía de uno a más de 100. Las hembras más grandes pueden poner huevos que son más numerosos o de mayor tamaño. En comparación con las tortugas de agua dulce, las tortugas terrestres depositan menos huevos pero más grandes. Las hembras pueden poner múltiples nidadas a lo largo de una temporada, en particular en especies que experimentan monzones impredecibles . [94]

Tortuga saliendo del huevo
Tortuga marginada emerge de su huevo

La mayoría de las tortugas madres no hacen más que cubrir sus huevos e irse inmediatamente, aunque algunas especies cuidan sus nidos durante días o semanas. [95] Los huevos varían entre redondeados, ovalados, alargados y entre de caparazón duro y blando. [96] La mayoría de las especies tienen su sexo determinado por la temperatura . En algunas especies, las temperaturas más altas producen hembras y las más bajas producen machos, mientras que en otras, las temperaturas más suaves producen machos y tanto los extremos cálidos como los fríos producen hembras. [13] Hay evidencia experimental de que los embriones de Mauremys reevesii pueden moverse dentro de sus huevos para seleccionar la mejor temperatura para el desarrollo, influyendo así en su destino sexual. [97] En otras especies, el sexo está determinado genéticamente . La duración de la incubación de los huevos de tortuga varía de dos a tres meses para las especies templadas, y de cuatro meses a más de un año para las especies tropicales. [13] Las especies que viven en climas templados cálidos pueden retrasar su desarrollo . [98]

Las crías de tortuga salen del cascarón utilizando un diente de huevo , una proyección afilada que existe temporalmente en su pico superior. [13] [99] Las crías excavan para salir del nido y encuentran seguridad en la vegetación o el agua. Algunas especies permanecen en el nido durante más tiempo, ya sea para pasar el invierno o para esperar a que la lluvia afloje la tierra para que puedan excavar. [13] Las tortugas jóvenes son muy vulnerables a los depredadores, tanto en el huevo como cuando son crías. La mortalidad es alta durante este período, pero disminuye significativamente cuando llegan a la edad adulta. La mayoría de las especies crecen rápidamente durante sus primeros años y se ralentizan cuando son maduras. [100]

Esperanza de vida

Las tortugas pueden vivir una vida larga. Se dice que la tortuga y animal terrestre más longevo que vive es una tortuga gigante de Seychelles llamada Jonathan , que cumplió 187 años en 2019. [101] Una tortuga de las Galápagos llamada Harriet fue capturada por Charles Darwin en 1835; murió en 2006, habiendo vivido al menos 176 años. La mayoría de las tortugas salvajes no llegan a esa edad. Las tortugas siguen desarrollando nuevos escudos debajo de los escudos anteriores cada año, lo que permite a los investigadores estimar cuánto tiempo han vivido. [102] También envejecen lentamente . [103] La tasa de supervivencia de las tortugas adultas puede alcanzar el 99% por año. [13]

Sistemática y evolución

Historia de los fósiles

Diagrama de la evolución de los caparazones de tortuga que muestra cuatro especies fósiles
Diagrama de los orígenes del plan corporal de la tortuga a través del Triásico : placas óseas aisladas evolucionaron para formar un caparazón completo , en una secuencia que involucra a Pappochelys , Eorhynchochelys , Odontochelys y Proganochelys . [19]

Los zoólogos han intentado explicar el origen evolutivo de las tortugas, y en particular de sus caparazones únicos. En 1914, Jan Versluys propuso que las placas óseas de la dermis, llamadas osteodermos , se fusionaron con las costillas que se encontraban debajo de ellas, lo que más tarde Olivier Rieppel llamó el "Ancestro de lunares". [19] [104] La teoría explicaba la evolución de los pareiasaurios fósiles desde Bradysaurus hasta Anthodon , pero no explicaba cómo las costillas podrían haberse unido a las placas óseas dérmicas. [19]

Descubrimientos más recientes han pintado un escenario diferente para la evolución del caparazón de la tortuga. Las tortugas madre Eunotosaurus del Pérmico medio , Pappochelys del Triásico medio y Eorhynchochelys del Triásico tardío carecían de caparazones y plastrones, pero tenían torsos acortados, costillas expandidas y vértebras dorsales alargadas. También en el Triásico tardío, Odontochelys tenía un caparazón parcial que consistía en un plastrón óseo completo y un caparazón incompleto. El desarrollo de un caparazón llegó a su finalización con Proganochelys del Triásico tardío , con su caparazón y plastrón completamente desarrollados. [19] [105] Las adaptaciones que llevaron a la evolución del caparazón pueden haber sido originalmente para excavar y un estilo de vida fosorial . [105]

Los miembros más antiguos conocidos del linaje Pleurodira son los Platychelyidae , del Jurásico Superior . [106] El criptodiro inequívoco más antiguo conocido es Sinaspideretes , un pariente cercano de las tortugas de caparazón blando, del Jurásico Superior de China. [107] Durante el Cretácico Superior y el Cenozoico , los miembros de las familias de pleurodiros Bothremydidae y Podocnemididae se distribuyeron ampliamente en el hemisferio norte debido a sus hábitos costeros. [108] [109] Las tortugas de caparazón blando y las tortugas marinas más antiguas conocidas aparecieron durante el Cretácico Inferior . [110] [111] Las tortugas terrestres se originaron en Asia durante el Eoceno . [112] Un grupo superviviente tardío de tortugas madre, los Meiolaniidae , sobrevivieron en Australasia hasta el Pleistoceno y el Holoceno . [113]

Relaciones externas

La ascendencia exacta de las tortugas ha sido objeto de controversia. Se creía que eran la única rama superviviente del antiguo grado evolutivo Anapsida , que incluye grupos como los procolofónidos y los pareiasaurios. Todos los cráneos de anápsidos carecen de una abertura temporal , mientras que todos los demás amniotas actuales tienen aberturas temporales. [114] Más tarde se sugirió que los cráneos de tortuga similares a los de los anápsidos pueden deberse a una evolución regresiva en lugar de a la descendencia de los anápsidos. [115] La evidencia fósil ha demostrado que las primeras tortugas madre poseían pequeñas aberturas temporales. [105]

Algunos estudios filogenéticos morfológicos tempranos han colocado a las tortugas más cerca de Lepidosauria ( tuátaras , lagartos y serpientes ) que de Archosauria ( cocodrilos y aves). [114] Por el contrario, varios estudios moleculares colocan a las tortugas dentro de Archosauria, [116] o, más comúnmente, como un grupo hermano de los arcosaurios existentes, [115] [117] [118] [119] aunque un análisis realizado por Tyler Lyson y colegas (2012) recuperó a las tortugas como el grupo hermano de los lepidosaurios. [120] Ylenia Chiari y colegas (2012) analizaron 248 genes nucleares de 16 vertebrados y sugirieron que las tortugas comparten un ancestro común más reciente con las aves y los cocodrilos. La fecha de separación de las tortugas y las aves y los cocodrilos se estimó en hace 255 millones de años durante el Pérmico. [121] A través del estudio filogenético a escala genómica de elementos ultraconservados (UCE) para aclarar la ubicación de las tortugas dentro de los reptiles, Nicholas Crawford y sus colegas (2012) encontraron de manera similar que las tortugas están más cerca de las aves y los cocodrilos. [122]

Utilizando las secuencias genómicas preliminares (sin terminar) de la tortuga verde marina y la tortuga de caparazón blando china , Zhuo Wang y sus colegas (2013) concluyeron que las tortugas son probablemente un grupo hermano de los cocodrilos y las aves. [123] La filogenia externa de las tortugas se muestra en el cladograma a continuación. [122]

Relaciones internas

Las tortugas modernas y sus parientes extintos con caparazón completo se clasifican dentro del clado Testudinata . [124] Se estima que el ancestro común más reciente de las tortugas actuales, correspondiente a la división entre Pleurodira (especie de cuello lateral) y Cryptodira (especie de cuello oculto), ocurrió hace unos 210 millones de años durante el Triásico Tardío. [125] Robert Thompson y sus colegas (2021) comentan que las tortugas actuales tienen una baja diversidad, en relación con el tiempo que existieron. La diversidad se ha mantenido estable, según su análisis, a excepción de un único aumento rápido alrededor del límite Eoceno-Oligoceno hace unos 30 millones de años, y una gran extinción regional aproximadamente al mismo tiempo. Sugieren que el cambio climático global causó ambos eventos, ya que el enfriamiento y la desecación hicieron que la tierra se volviera árida y las tortugas se extinguieran allí, mientras que los nuevos márgenes continentales abiertos por el cambio climático proporcionaron hábitats para que evolucionaran otras especies. [126]

El cladograma de Nicholas Crawford y colegas de 2015 muestra la filogenia interna de los Testudines hasta el nivel de familias . [127] [128] El análisis de Thompson y colegas de 2021 respalda la misma estructura hasta el nivel de familia. [126]

Diferencias entre los dos subórdenes

Retracción del cuello

Las tortugas se dividen en dos subórdenes actuales: Cryptodira y Pleurodira. [129] Los dos grupos se diferencian en la forma en que retraen el cuello para protegerse. Los pleurodiros retraen el cuello hacia un lado y por delante de la cintura escapular, mientras que los criptodiros retraen el cuello hacia atrás, dentro del caparazón. Estos movimientos son posibles gracias a la morfología y la disposición de las vértebras del cuello. [130] [131] Las tortugas marinas (que pertenecen a Cryptodira) han perdido en su mayoría la capacidad de retraer la cabeza. [132]

Los músculos aductores de la mandíbula inferior crean un sistema similar a una polea en ambos subgrupos. Sin embargo, los huesos con los que se articulan los músculos difieren. En Pleurodira, la polea se forma con los huesos pterigoideos del paladar , pero en Cryptodira la polea se forma con la cápsula ótica. Ambos sistemas ayudan a redirigir verticalmente los músculos aductores y a mantener una mordida potente. [133]

Otra diferencia entre los subórdenes es la unión de la pelvis. En Cryptodira, la pelvis es libre, unida al caparazón solo por ligamentos. En Pleurodira, la pelvis está suturada , unida con conexiones óseas, al caparazón y al plastrón, creando un par de grandes columnas de hueso en el extremo posterior de la tortuga, que unen las dos partes del caparazón. [134]

Distribución y hábitat

Las tortugas están ampliamente distribuidas en los continentes, océanos e islas del mundo con especies terrestres, totalmente acuáticas y semiacuáticas. Las tortugas marinas son principalmente tropicales y subtropicales, pero las tortugas laúd se pueden encontrar en áreas más frías del Atlántico y el Pacífico. [135] Las Pleurodira actuales viven en agua dulce y se encuentran solo en el hemisferio sur. [136] Las Cryptodira incluyen especies terrestres, de agua dulce y marinas, y su distribución es más amplia. [135] Las regiones del mundo más ricas en especies de tortugas no marinas son la cuenca del Amazonas, las cuencas del Golfo de México de los Estados Unidos y partes del sur y sudeste de Asia. [137]

En el caso de las tortugas de climas más fríos, su distribución está limitada por las limitaciones a la reproducción, que se reduce por las largas hibernaciones. Las especies de América del Norte apenas se extienden por encima de la frontera sur de Canadá. [138] Algunas tortugas se encuentran en grandes altitudes, por ejemplo, la especie Terrapene ornata se encuentra hasta 2000 m (6600 pies) en Nuevo México. [139] Por el contrario, la tortuga laúd puede sumergirse a más de 1200 m (3900 pies). [140] Las especies del género Gopherus pueden tolerar tanto temperaturas corporales por debajo del punto de congelación como por encima de los 40 °C (104 °F), aunque son más activas a 26-34 °C (79-93 °F). [141]

Conservación

Fotografía de una tortuga marina escapando de una red de pesca especialmente diseñada.
Muchas tortugas han muerto accidentalmente en las redes de pesca. [142] Algunos arrastreros utilizan ahora redes equipadas con excluidores de tortugas . [143] En la imagen, una tortuga boba escapa de una red equipada con estos excluidores.

Entre los órdenes de vertebrados, las tortugas ocupan el segundo lugar, después de los primates, en cuanto al porcentaje de especies amenazadas. Desde el año 1500 d. C. han existido 360 especies modernas. De ellas, entre el 51 y el 56 % se consideran amenazadas y el 60 % se consideran amenazadas o extintas. [144] Las tortugas se enfrentan a muchas amenazas, entre ellas la destrucción del hábitat , la recolección para el consumo, el comercio de mascotas, [145] [146] la contaminación lumínica , [147] y el cambio climático . [148] Las especies asiáticas tienen un riesgo de extinción especialmente alto, principalmente debido a su explotación insostenible a largo plazo para la alimentación y la medicina, [149] y alrededor del 83 % de las especies de tortugas no marinas de Asia se consideran amenazadas. [144] A partir de 2021, la extinción de las tortugas está progresando mucho más rápido que durante la extinción del Cretácico-Terciario . A este ritmo, todas las tortugas podrían extinguirse en unos pocos siglos. [150]

Se pueden establecer criaderos de tortugas cuando se requiere protección contra inundaciones, erosión, depredación o caza furtiva intensa . [151] [152] [153] Los mercados chinos han tratado de satisfacer una demanda creciente de carne de tortuga con tortugas de granja. En 2007 se estimó que más de mil granjas de tortugas operaban en China. [154] De todos modos, se siguen capturando tortugas salvajes y enviándolas al mercado en grandes cantidades, lo que da lugar a lo que los conservacionistas han llamado "la crisis de las tortugas asiáticas". [155] [149] En palabras del biólogo George Amato, la caza de tortugas "aspiraba especies enteras de áreas del sudeste asiático", incluso cuando los biólogos aún no sabían cuántas especies vivían en la región. [156] En 2000, todas las tortugas de caja asiáticas fueron incluidas en la lista de especies en peligro de extinción de la CITES . [149]

La captura de tortugas silvestres es legal en algunos estados de Estados Unidos, [157] y ha habido una creciente demanda de tortugas estadounidenses en China. [158] [159] La Comisión de Conservación de Pesca y Vida Silvestre de Florida estimó en 2008 que alrededor de 3.000 libras de tortugas de caparazón blando se exportaban semanalmente a través del Aeropuerto Internacional de Tampa . [159] Sin embargo, la gran mayoría de las tortugas exportadas desde los EE. UU. entre 2002 y 2005 fueron de granja. [158]

Un gran número de tortugas marinas mueren accidentalmente en palangres , redes de enmalle y redes de arrastre como captura incidental . Un estudio de 2010 sugirió que más de 8 millones habían muerto entre 1990 y 2008; el Pacífico oriental y el Mediterráneo fueron identificados como entre las áreas más afectadas. [142] Desde la década de 1980, Estados Unidos ha requerido que todos los arrastreros camaroneros adapten sus redes con dispositivos excluidores de tortugas que eviten que las tortugas se enreden en la red y se ahoguen. [143] Más localmente, otras actividades humanas están afectando a las tortugas marinas. En Australia, el programa de sacrificio de tiburones de Queensland , que utiliza redes para tiburones y líneas de tambor , ha matado más de 5000 tortugas como captura incidental entre 1962 y 2015; incluidas 719 tortugas bobas y 33 tortugas carey, que están catalogadas como en peligro crítico de extinción. [160]

Las poblaciones de tortugas nativas también pueden verse amenazadas por especies invasoras . La tortuga de orejas rojas de América del Norte central ha sido incluida entre las " peores especies invasoras del mundo ", y se han liberado tortugas como mascotas en todo el mundo. Parecen competir con especies de tortugas nativas en el este y oeste de América del Norte, Europa y Japón. [161] [162]

Usos humanos

En vuelos espaciales

Dos tortugas estuvieron en el vuelo circunlunar Zond 5 de la Unión Soviética en septiembre de 1968 , lo que las convirtió en los primeros seres vivos terrestres en viajar a las proximidades de la Luna. Las tortugas también estuvieron en los vuelos circunlunares Zond 6 (1968) y Zond 7 (1969). [163] [164]

En la cultura

Las tortugas han formado parte de las culturas humanas de todo el mundo desde la antigüedad. En general, se las considera de forma positiva a pesar de no ser "tiernas" ni llamativas; su asociación con la antigüedad y la vejez ha contribuido a su imagen entrañable. [165]

En la mitología hindú , la Tortuga del Mundo , llamada Kurma o Kacchapa , sostiene cuatro elefantes en su espalda; ellos, a su vez, llevan el peso del mundo entero sobre sus espaldas. [166] [167] La ​​tortuga es uno de los diez avatares o encarnaciones del dios Vishnu . [166] La postura de yoga Kurmasana recibe su nombre del avatar. [168] [169] Las Tortugas del Mundo se encuentran en las culturas nativas americanas, incluidas la algonquina , la iroquesa y la lenape . Cuentan muchas versiones de la historia de la creación de la Isla Tortuga . Una versión tiene a Muskrat amontonando tierra en la espalda de la Tortuga, creando el continente de América del Norte. Una versión iroquesa tiene a la Mujer del Cielo embarazada cayendo a través de un agujero en el cielo entre las raíces de un árbol, donde es atrapada por pájaros que la aterrizan de manera segura en la espalda de la Tortuga; la Tierra crece a su alrededor. La tortuga aquí es altruista, pero el mundo es una carga pesada, y la tortuga a veces se sacude para aliviar la carga, provocando terremotos. [166] [170] [171]

Una tortuga era el símbolo del antiguo dios mesopotámico Enki desde el tercer milenio a. C. en adelante. [172] Un antiguo mito de origen griego contaba que solo la tortuga rechazó la invitación de los dioses Zeus y Hera a su boda, ya que prefería quedarse en casa. Zeus luego le ordenó que llevara su casa consigo, para siempre. [173] Otro de sus dioses, Hermes , inventó una lira de siete cuerdas hecha con el caparazón de una tortuga. [174] En la práctica china de la plastromancia de la dinastía Shang , que se remonta al 1200 a. C., los oráculos se obtenían inscribiendo preguntas en plastrones de tortuga utilizando la forma más antigua conocida de caracteres chinos , quemando el plastrón e interpretando las grietas resultantes. Más tarde, la tortuga fue uno de los cuatro animales sagrados en el confucianismo , mientras que en el período Han , las estelas se montaban sobre tortugas de piedra, más tarde vinculadas con Bixi , el hijo con caparazón de tortuga del Rey Dragón. [175] Las tortugas marinas tienen un papel importante en el arte aborigen australiano . [167] El ejército de la Antigua Roma usaba la formación testudo ("tortuga") donde los soldados formaban un muro de escudos para protegerse. [162]

En las Fábulas de Esopo , " La liebre y la tortuga " cuenta cómo una carrera desigual puede ser ganada por el compañero más lento. [176] [177] Alicia en el país de las maravillas de Lewis Carroll de 1865 presenta una Falsa Tortuga , llamada así por una sopa destinada a imitar la costosa sopa hecha con carne de tortuga real. [178] [179] [180] En 1896, el dramaturgo francés Léon Gandillot escribió una comedia en tres actos llamada La Tortue que fue "una sensación parisina" [181] en su presentación en Francia, y llegó al Teatro Manhattan , Broadway, Nueva York, en 1898 como La Tortuga . [182] Una "tortuga cósmica" y el motivo de la isla reaparecen en la novela Turtle Island de Gary Snyder de 1974 , y nuevamente en la serie Discworld de Terry Pratchett como Great A'Tuin, comenzando con la novela de 1983 The Colour of Magic . Supuestamente es de la especie Chelys galactica , la tortuga galáctica, completa con cuatro elefantes en su espalda para sostener Discworld. [183] ​​Una tortuga gigante que escupe fuego llamada Gamera es la estrella de una serie de películas de monstruos japoneses en el género kaiju y ha tenido doce películas desde 1965 hasta 2006. [184] Las tortugas han aparecido en cómics y animaciones como las Tortugas Ninja Adolescentes Mutantes de 1984. [185] [186]

Como mascotas

Algunas tortugas, en particular las pequeñas especies terrestres y de agua dulce, se mantienen como mascotas . [187] [188] La demanda de tortugas como mascotas aumentó en la década de 1950, siendo Estados Unidos el principal proveedor, en particular de tortugas de orejas rojas criadas en granjas. La popularidad de las mascotas exóticas ha llevado a un aumento en el tráfico ilegal de vida silvestre . Alrededor del 21% del valor del comercio de animales vivos corresponde a reptiles, y las tortugas se encuentran entre las especies más comercializadas. [189] La mala crianza de las tortugas puede causar rinitis crónica (hinchazón nasal), picos demasiado grandes, hiperparatiroidismo (que ablanda su esqueleto), estreñimiento , varios problemas reproductivos y lesiones por perros. [187] A principios del siglo XX, la gente en los Estados Unidos ha organizado y apostado en carreras de tortugas . [190]

Como alimento y otros usos

La carne de tortugas salvajes capturadas sigue consumiéndose en las culturas asiáticas, [191] mientras que la sopa de tortuga fue alguna vez un plato popular en la cocina inglesa . [192] El guiso de tortuga de Gopher ha sido popular entre algunos grupos en Florida. [193] Las supuestas propiedades afrodisíacas o medicinales de los huevos de tortuga crearon un gran comercio para ellos en el sudeste asiático. [167] Los plastrones de tortuga de caparazón duro y los caparazones de caparazón blando se utilizan ampliamente en la medicina tradicional china ; Taiwán importó casi 200 toneladas métricas de caparazones duros de sus vecinos anualmente entre 1999 y 2008. [194] Una preparación medicinal popular a base de hierbas y caparazones de tortuga es la gelatina de guilinggao . [195] La sustancia carey , generalmente de la tortuga carey, se ha utilizado durante siglos para hacer joyas, herramientas y adornos en el Pacífico occidental. [167] En consecuencia, las tortugas carey han sido cazadas por sus caparazones. [196] El comercio de caparazón de tortuga fue prohibido internacionalmente en 1977 por la CITES. [197] Algunas culturas han utilizado caparazones de tortuga para hacer música: los chamanes nativos americanos los convirtieron en sonajeros ceremoniales, mientras que los aztecas , mayas y mixtecos hicieron tambores ayotl . [198]

Véase también

Referencias

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