Los rangos principales: dominio, reino, filo, clase, orden, familia, género y especie, aplicados al zorro rojo , Vulpes vulpes .La jerarquía de la clasificación biológica consta de ocho rangos taxonómicos principales. No se muestran los rangos intermedios menores.
En biología , el rango taxonómico (al que algunos autores prefieren llamar rango nomenclatural [1] porque el rango es parte de la nomenclatura más que de la taxonomía propiamente dicha, según algunas definiciones de estos términos) es el nivel relativo o absoluto de un grupo de organismos (un taxón ) en una jerarquía que refleja relaciones evolutivas. Así, los clados más inclusivos (como Eukarya y Opisthokonta ) tienen los rangos más altos, mientras que los menos inclusivos (como Homo sapiens o Bufo bufo ) tienen los rangos más bajos. Los rangos pueden ser relativos y denotarse por una taxonomía sangrada en la que el nivel de sangría refleja el rango, o absolutos, en los que varios términos, como especie , género , familia , orden , clase , filo , reino y dominio designan rango. Esta página hace hincapié en los rangos absolutos y los códigos basados en rangos (el Código Zoológico , el Código Botánico , el Código para Plantas Cultivadas , el Código Procariota y el Código para Virus) los requieren. Sin embargo, los rangos absolutos no son necesarios en todos los sistemas de nomenclatura para taxónomos; por ejemplo, el PhyloCode , [2] el código de nomenclatura filogenética , no requiere rangos absolutos.
Los taxones son grupos jerárquicos de organismos, y sus rangos describen su posición en esta jerarquía. Los taxones de alto rango (por ejemplo, aquellos considerados como dominios o reinos) incluyen más subtaxones que los taxones de bajo rango (por ejemplo, aquellos considerados como géneros, especies o subespecies). El rango de estos taxones refleja la herencia de rasgos o características moleculares de ancestros comunes. El nombre de cualquier especie y género es básico ; lo que significa que para identificar un organismo en particular, generalmente no es necesario especificar nombres en rangos distintos a estos dos primeros, dentro de un conjunto de taxones cubiertos por un código basado en rango dado. [3] Sin embargo, esto no es cierto globalmente porque la mayoría de los códigos basados en rango son independientes entre sí, por lo que hay muchos homónimos entre códigos (el mismo nombre usado para diferentes organismos, a menudo para un animal y para un taxón cubierto por el código botánico). Por esta razón, se intentó crear un BioCódigo que regulara todos los nombres de taxones, [4] pero este intento ha fracasado hasta ahora [5] debido a tradiciones firmemente arraigadas en cada comunidad. [6]
Considérese una especie particular, el zorro rojo , Vulpes vulpes : en el contexto del Código Zoológico , el epíteto específico vulpes ( v minúscula ) identifica a una especie particular en el género Vulpes ( V mayúscula ) que comprende todos los zorros "verdaderos". Sus parientes cercanos están todos en la familia Canidae , que incluye perros, lobos, chacales y todos los zorros; el siguiente taxón principal superior, Carnivora (considerado un orden), incluye caniformes (osos, focas, comadrejas, zorrillos, mapaches y todos los mencionados anteriormente) y feliformes (gatos, civetas, hienas, mangostas). Los carnívoros son un grupo de los miembros peludos, de sangre caliente y lactantes de la clase Mammalia , que se clasifican entre los animales con notocordas en el filo Chordata , y con ellos entre todos los animales del reino Animalia . Finalmente, en el rango más alto todos estos se agrupan junto con todos los demás organismos que poseen núcleos celulares en el dominio Eukarya .
El Código Internacional de Nomenclatura Zoológica define rango como: "El nivel, para propósitos de nomenclatura, de un taxón en una jerarquía taxonómica (por ejemplo, todas las familias están para propósitos de nomenclatura en el mismo rango, que se encuentra entre superfamilia y subfamilia)". [7] Nótese que las discusiones en esta página generalmente asumen que los taxones son clados ( grupos monofiléticos de organismos), pero esto no es requerido ni por el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica ni por el Código Botánico , y algunos expertos en nomenclatura biológica no creen que esto deba ser requerido, [8] y en ese caso, la jerarquía de taxones (por lo tanto, sus rangos) no necesariamente refleja la jerarquía de clados .
Historia
Mientras que los enfoques más antiguos para la clasificación taxonómica eran fenomenológicos, formando grupos sobre la base de similitudes en apariencia, estructura orgánica y comportamiento, dos nuevos métodos importantes desarrollados en la segunda mitad del siglo XX cambiaron drásticamente la práctica taxonómica. Uno es el advenimiento de la cladística , que surgió de los trabajos del entomólogo alemán Willi Hennig . [9] La cladística es un método de clasificación de formas de vida según la proporción de características que tienen en común (llamadas sinapomorfias ). Se supone que cuanto mayor sea la proporción de características que comparten dos organismos, más recientemente ambos provienen de un ancestro común. El segundo es la sistemática molecular, basada en el análisis genético , que puede proporcionar muchos datos adicionales que resultan especialmente útiles cuando pocos caracteres fenotípicos pueden resolver relaciones, como, por ejemplo, en muchos virus , bacterias [10] y arqueas , o para resolver relaciones entre taxones que surgieron en una rápida radiación evolutiva que ocurrió hace mucho tiempo, como los principales taxones de mamíferos placentarios . [11]
Rangos principales
En sus publicaciones emblemáticas, como el Systema Naturae , Carl Linnaeus utilizó una escala de clasificación limitada a reino, clase, orden, género, especie y un rango por debajo de la especie. Hoy en día, la nomenclatura está regulada por los códigos de nomenclatura . Hay siete rangos taxonómicos principales: reino, filo o división, clase, orden, familia, género y especie. Además, el dominio (propuesto por Carl Woese ) ahora se usa ampliamente como un rango fundamental, aunque no se menciona en ninguno de los códigos de nomenclatura, y es un sinónimo de dominio ( latín : dominium ), introducido por Moore en 1974. [12] [13]
A un taxón se le suele asignar un rango cuando se le da su nombre formal. Los rangos básicos son especie y género. Cuando a un organismo se le da un nombre de especie, se le asigna un género, y el nombre del género es parte del nombre de la especie.
El nombre de la especie también se denomina binomial , es decir, un nombre de dos términos. Por ejemplo, el nombre zoológico de la especie humana es Homo sapiens . Este suele estar en cursiva en letra de imprenta o subrayado cuando no se dispone de cursiva. En este caso, Homo es el nombre genérico y se escribe con mayúscula; sapiens indica la especie y no se escribe con mayúscula. Aunque no siempre se utiliza, algunas especies incluyen un epíteto subespecífico. Por ejemplo, los humanos modernos son Homo sapiens sapiens o H. sapiens sapiens .
En la nomenclatura zoológica, los nombres de taxones superiores normalmente no se escriben en cursiva, pero el Código Botánico , el Código Procariota , el Código de Virus, el borrador del BioCódigo [4] y el FiloCódigo [2] recomiendan escribir en cursiva todos los nombres de taxones (de todos los rangos).
Rangos en zoología
Existen reglas que se aplican a los siguientes rangos taxonómicos en el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica : superfamilia, familia, subfamilia, tribu, subtribu, género, subgénero, especie, subespecie. [14]
El Código Internacional de Nomenclatura Zoológica divide los nombres en "nombres de grupos familiares", "nombres de grupos de géneros" y "nombres de grupos de especies". El Código menciona explícitamente los siguientes rangos para estas categorías: [14] : §29–31
Las reglas del Código se aplican a los rangos de superfamilia a subespecie, y solo hasta cierto punto a aquellos por encima del rango de superfamilia. Entre los "nombres de grupos de género" y "nombres de grupos de especies" no se permiten oficialmente más rangos, lo que crea problemas al nombrar taxones en estos grupos en clados específicos, como Rana . [15] Los zoólogos a veces usan términos adicionales como grupo de especies , subgrupo de especies , complejo de especies y superespecie por conveniencia como rangos adicionales, pero no oficiales, entre los niveles de subgénero y especie en taxones con muchas especies, por ejemplo, el género Drosophila . (Nótese el uso potencialmente confuso de "grupo de especies" como una categoría de rangos y como un rango no oficial en sí mismo. Por esta razón, Alain Dubois ha estado usando las expresiones alternativas "serie nominal", "serie de familia", "serie de género" y "serie de especie" (entre otras) al menos desde 2000. [16] [15] )
En los rangos superiores (familia y superiores) se puede indicar un nivel inferior añadiendo el prefijo " infra ", que significa inferior , al rango. Por ejemplo, infra orden (por debajo del suborden) o infra familia (por debajo de la subfamilia).
Nombres de taxones zoológicos
Un taxón por encima del rango de especie tiene un nombre científico en una parte (un nombre uninominal).
Una especie tiene un nombre compuesto típicamente de dos partes (un nombre binomial o binomen ): nombre genérico + nombre específico ; por ejemplo Canis lupus . A veces el nombre de un subgénero (entre paréntesis) puede intercalarse entre el nombre del género y el epíteto específico, lo que produce un nombre trinomial que no debe confundirse con el de una subespecie. Un ejemplo es Lithobates (Aquarana) catesbeianus , que designa una especie que pertenece al género Lithobates y al subgénero Aquarana . [15]
Una subespecie tiene un nombre compuesto de tres partes (un nombre trinomial o trinomen ): nombre genérico + nombre específico + nombre subespecífico ; por ejemplo, Canis lupus italicus . Como solo hay un rango posible por debajo del de especie, no se necesita ni se utiliza ningún término conector para indicar el rango.
Rangos en botánica
Los rangos botánicos categorizan a los organismos basándose (a menudo) en sus relaciones ( la monofilia no es requerida por ese clado, que ni siquiera menciona esta palabra, ni la de " clado "). Comienzan con Reino, luego pasan a División (o Filo), [17] Clase, Orden, Familia, Género y Especie. Los taxones de cada rango generalmente poseen características compartidas e historia evolutiva. Comprender estos rangos ayuda en la taxonomía y el estudio de la biodiversidad.
Las normas del CIE se aplican principalmente a los rangos de familia e inferiores, y sólo en cierta medida a los superiores. (Véase también nombre botánico descriptivo ).
Nombres de taxones botánicos
Los taxones de rango de género y superior tienen un nombre botánico en una parte (nombre unitario); aquellos de rango de especie y superior (pero por debajo del género) tienen un nombre botánico en dos partes ( nombre binario ); todos los taxones por debajo del rango de especie tienen un nombre botánico en tres partes (un nombre infraespecífico ). Para indicar el rango del nombre infraespecífico, se necesita un "término de conexión". Así, Poa secunda subsp. juncifolia , donde "subsp". es una abreviatura de "subespecie", es el nombre de una subespecie de Poa secunda . [19]
Los híbridos pueden especificarse mediante una "fórmula híbrida" que especifica la ascendencia, o se les puede dar un nombre. Para los híbridos que reciben un nombre híbrido , se aplican los mismos rangos, con el prefijo notho (griego: 'bastardo'), siendo nothogenus el rango más alto permitido. [20]
Nombres obsoletos para los rangos botánicos
Si en una publicación antigua se utilizó un término diferente para el rango, pero la intención es clara, la nomenclatura botánica especifica ciertas sustituciones: [ cita requerida ]
Si los nombres fueron "pensados como nombres de órdenes, pero publicados con su rango denotado por un término como": "cohors" [del latín "cohorte"; [21] véase también el estudio de cohorte para el uso del término en ecología], "nixus", "alianza" o "Reihe" en lugar de "orden" (Artículo 17.2), se tratan como nombres de órdenes.
En determinadas circunstancias en las que no se pretendía el significado moderno de “orden”, se sustituye el término “familia” por “orden” (ordo) o “orden natural” (ordo naturalis). (Artículo 18.2)
"Subfamilia se sustituye por "suborden" (subordo) en determinadas circunstancias en las que no se pretendía el significado moderno de "suborden". (Artículo 19.2)
En una publicación anterior al 1 de enero de 1890, si solo se utiliza un rango infraespecífico, se considera que es el de variedad. (Artículo 37.4) Esto se aplica comúnmente a publicaciones que etiquetaron taxones infraespecíficos con letras griegas, α, β, γ, ...
Ejemplos
A continuación se presentan las clasificaciones de cinco especies: la mosca de la fruta , conocida en los laboratorios de genética ( Drosophila melanogaster ), los seres humanos ( Homo sapiens ), los guisantes utilizados por Gregor Mendel en su descubrimiento de la genética ( Pisum sativum ), el hongo " amanita muscaria " y la bacteria Escherichia coli . Los ocho rangos principales se indican en negrita; también se incluye una selección de rangos menores.
Notas de la tabla
Para mantener la tabla compacta y evitar tecnicismos disputados, se omiten algunos rangos intermedios comunes y poco comunes. Por ejemplo, los mamíferos de Europa, África y la parte superior de América del Norte [a] están en la clase Mammalia , legión Cladotheria , sublegión Zatheria , infralegión Tribosphenida , subclase Theria , clado Eutheria , clado Placentalia , pero solo Mammalia y Theria están en la tabla. Podrían surgir argumentos legítimos si se incluyeran los clados Eutheria y Placentalia, que se usan comúnmente, sobre cuál es el rango "infraclase" y cuál debería ser el rango del otro, o si los dos nombres son sinónimos.
Los rangos de los taxones superiores, especialmente los intermedios, son propensos a la revisión a medida que se descubre nueva información sobre las relaciones. Por ejemplo, las plantas con flores han sido degradadas de una división (Magnoliophyta) a una subclase (Magnoliidae), y el superorden se ha convertido en el rango que distingue a los principales grupos de plantas con flores. [23] La clasificación tradicional de los primates (clase Mammalia, subclase Theria, infraclase Eutheria, orden Primates) ha sido modificada por nuevas clasificaciones como las de McKenna y Bell (clase Mammalia, subclase Theriformes, infraclase Holotheria) con Theria y Eutheria asignados a rangos inferiores entre la infraclase y el orden Primates. (Véase la clasificación de mamíferos para más detalles.) Estas diferencias surgen porque hay pocos rangos disponibles y muchos puntos de ramificación en el registro fósil.
Dentro de las especies se pueden reconocer más unidades. Los animales se pueden clasificar en subespecies (por ejemplo, Homo sapiens sapiens , los humanos modernos) o morfos (por ejemplo, Corvus corax varius morpha leucophaeus , el cuervo pío). Las plantas se pueden clasificar en subespecies (por ejemplo, Pisum sativum subsp. sativum , el guisante de jardín) o variedades (por ejemplo, Pisum sativum var. macrocarpon , el guisante de nieve), y las plantas cultivadas reciben un nombre de cultivar (por ejemplo, Pisum sativum var. macrocarpon 'Snowbird'). Las bacterias se pueden clasificar por cepas (por ejemplo, Escherichia coli O157:H7 , una cepa que puede causar intoxicación alimentaria ).
Terminaciones de nombres
A los taxones que se encuentran por encima del nivel de género se les suele dar nombres basados en el género tipo , con una terminación estándar. Las terminaciones utilizadas para formar estos nombres dependen del reino (y a veces del filo y la clase), como se establece en la siguiente tabla.
Las pronunciaciones que se dan son las más anglicanizadas . También son comunes las pronunciaciones más latinas, en particular / ɑː / en lugar de / eɪ / para la a tónica .
Notas de la tabla
En botánica y micología, los nombres que se encuentran en el rango de familia y por debajo se basan en el nombre de un género, a veces llamado género tipo de ese taxón, con una terminación estándar. Por ejemplo, la familia de las rosas, Rosaceae , recibe su nombre del género Rosa , con la terminación estándar "-aceae" para una familia. Los nombres por encima del rango de familia también se forman a partir de un nombre genérico, o son descriptivos (como Gymnospermae o Fungi ).
En el caso de los animales, existen sufijos estándar para taxones solo hasta el rango de superfamilia. [30] Se ha sugerido (pero no recomendado) un sufijo uniforme en la AAAS [31] como -ida / ɪ d ə / para órdenes, por ejemplo; los protozoólogos parecen adoptar este sistema. Muchos órdenes de metazoos (animales superiores) también tienen dicho sufijo, por ejemplo Hyolithida y Nectaspida (Naraoiida).
La formación de un nombre a partir de un nombre genérico puede no ser sencilla. Por ejemplo, el homo tiene el genitivo hominis , por lo que el género Homo (humano) pertenece a Hominidae , no a "Homidae".
Los rangos de epifamilia, infrafamilia e infratribu (en animales) se utilizan cuando las complejidades de la ramificación filética requieren distinciones más precisas de lo habitual. Aunque están por debajo del rango de superfamilia, no están regulados por el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica y, por lo tanto, no tienen terminaciones estándar formales. Los sufijos que se enumeran aquí son regulares, pero informales. [32]
En virología, las terminaciones formales de los taxones de viroides , de ácidos nucleicos satélite y de viriformes son similares a los virus, solo que -vir- se reemplaza por -viroid- , -satellit- y -viriform- . [24] Los niveles adicionales de reino y subreino terminan con -viria y -vira respectivamente. [24]
Todos los rangos
Existe un número indeterminado de rangos, ya que un taxónomo puede inventar un nuevo rango a voluntad, en cualquier momento, si lo considera necesario. Para ello, existen algunas restricciones, que variarán según el código de nomenclatura que se aplique. [ cita requerida ]
Lo que sigue es una síntesis artificial, únicamente con fines de demostración del rango absoluto (pero véanse las notas), desde lo más general hasta lo más específico: [33]
Los rangos se asignan en función de la disimilitud subjetiva y no reflejan plenamente la naturaleza gradual de la variación en la naturaleza. Estos problemas ya fueron identificados por Willi Hennig , quien abogó por su eliminación en 1969, [38] y esta postura recibió el apoyo de Graham CD Griffiths sólo unos años después. [39] De hecho, estos rangos se propusieron en un contexto fijista y la llegada de la evolución minó los cimientos de este sistema, como se reconoció hace mucho tiempo; la introducción del Código de nomenclatura y lista de verificación de aves de América del Norte adoptado por la Unión de ornitólogos estadounidenses publicado en 1886 afirma: "Nadie parece haber sospechado, en 1842 [cuando se redactó el código de Strickland], que el sistema de Linneo no era la herencia permanente de la ciencia, o que en unos pocos años una teoría de la evolución minaría sus propios cimientos, al cambiar radicalmente las concepciones de los hombres sobre aquellas cosas a las que se les debía dar nombre". [40] Estos rangos se utilizan simplemente porque son requeridos por los códigos basados en rangos; debido a esto, algunos sistemáticos prefieren llamarlos rangos nomenclaturales . [1] [6] En la mayoría de los casos, las agrupaciones taxonómicas superiores surgen más atrás en el tiempo, simplemente porque los taxones más inclusivos necesariamente aparecieron primero. [41] Además, la diversidad en algunos taxones principales (como vertebrados y angiospermas ) es mejor conocida que la de otros (como hongos , artrópodos y nematodos ) no porque sean más diversos que otros taxones, sino porque son más fáciles de muestrear y estudiar que otros taxones, o porque atraen más interés y financiación para la investigación. [42] [43]
De estos muchos rangos, muchos sistemáticos consideran que el más básico (o importante) es la especie, pero esta opinión no es compartida universalmente. [44] [45] [46] Por lo tanto, las especies no están necesariamente más claramente definidas que los taxones de cualquier otro rango y, de hecho, dadas las brechas fenotípicas creadas por la extinción, en la práctica, a menudo ocurre lo contrario. [6] Idealmente, un taxón pretende representar un clado , es decir, la filogenia de los organismos en discusión, pero esto no es un requisito de los códigos zoológicos y botánicos . [6]
Una clasificación en la que todos los taxones tienen rangos formales no puede reflejar adecuadamente el conocimiento sobre la filogenia. Dado que los nombres de los taxones dependen de los rangos en la nomenclatura basada en rangos (linneana), los taxones sin rangos no pueden recibir nombres. Los enfoques alternativos, como la nomenclatura filogenética , [47] [48] tal como se implementa bajo el PhyloCode y respaldada por la Sociedad Internacional de Nomenclatura Filogenética , [49] o el uso de nombres circunscriptivos , evitan este problema. [50] [51] La dificultad teórica con la superposición de rangos taxonómicos sobre árboles evolutivos se manifiesta como la paradoja del límite que puede ilustrarse con los modelos evolutivos darwinianos.
No existen reglas sobre cuántas especies deben formar un género, una familia o cualquier otro taxón superior (es decir, un taxón en una categoría por encima del nivel de especie). [52] [53] Debería ser un grupo natural (es decir, no artificial, no polifilético ), a juicio de un biólogo, utilizando toda la información disponible para ellos. Los taxones superiores de igual rango en diferentes filos no son necesariamente equivalentes en términos de tiempo de origen, distinción fenotípica o número de taxones incluidos de menor rango (por ejemplo, es incorrecto asumir que las familias de insectos son de alguna manera comparables evolutivamente a las familias de moluscos). [53] [54] [6] De todos los criterios que se han defendido para clasificar los taxones, la edad de origen ha sido el más frecuentemente defendido. Willi Hennig lo propuso en 1966, [9] pero concluyó en 1969 [38] que este sistema era inviable y sugirió eliminar los rangos absolutos. Sin embargo, la idea de clasificar los taxones utilizando la edad de origen (ya sea como único criterio o como uno de los principales) persiste bajo el nombre de bandas temporales, y todavía es defendida por varios autores. [55] [56] [57] [58] Para los animales, al menos el rango de filo suele estar asociado a un determinado plan corporal , que también es, sin embargo, un criterio arbitrario. [ cita requerida ]
Taxones enigmáticos
Los taxones enigmáticos son grupos taxonómicos cuyas relaciones más amplias son desconocidas o no están definidas. [59] (Véase Incertae sedis ).
Mnemotécnico
Existen varias siglas destinadas a ayudar a memorizar la jerarquía taxonómica, como por ejemplo "El rey Felipe vino a comer unos espaguetis estupendos". [60] (Véase mnemotecnia de taxonomía ).
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^ Para el uso general de los rangos zoológicos entre los niveles de filo y familia, incluidos muchos rangos intercalares, véase Carroll (1988). Para rangos intercalares adicionales en zoología, véase especialmente Gaffney y Meylan (1988); McKenna y Bell (1997); Milner (1988); Novacek (1986, citado en Carroll 1988: 499, 629); y la clasificación de 1986 de Paul Sereno de los dinosaurios ornitisquios según se informa en Lambert (1990: 149, 159). Para rangos botánicos, incluidos muchos rangos intercalares, véase Willis y McElwain (2002).
^ abcd Se trata de rangos móviles, que suelen insertarse entre la clase y la legión o cohorte. Sin embargo, su posicionamiento en la jerarquía zoológica puede estar sujeto a amplias variaciones. Para ver ejemplos, véase la clasificación de vertebrados de Benton Archivado el 16 de enero de 2019 en Wayback Machine (2005).
^ abcd En la clasificación zoológica, la cohorte y su grupo asociado de rangos se insertan entre el grupo de clase y el grupo ordinal. La cohorte también se ha utilizado entre el infraorden y la familia en los dinosaurios saurisquios (Benton Archivado el 16 de enero de 2019 en Wayback Machine 2005). En la clasificación botánica, el grupo de cohorte a veces se ha insertado entre el grupo de división (filo) y el grupo de clase: véase Willis y McElwain (2002: 100–101), o a veces se ha utilizado en el rango de orden, y ahora se considera un nombre obsoleto para el orden: véase Código internacional de nomenclatura para algas, hongos y plantas, Código de Melbourne 2012, Artículo 17.2.
^ abcde La secuencia supraordinal gigaorden-megaorden-capaxorden-hiperorden (y el microorden, aproximadamente en la posición más frecuentemente asignada al parvorden) se ha empleado al menos en tortugas (Gaffney y Meylan 1988), mientras que la secuencia paralela magnorden-grandorde-mirorden figura en clasificaciones de mamíferos recientemente influyentes. No está claro a partir de las fuentes cómo estas dos secuencias deben coordinarse (o entrelazarse) dentro de una jerarquía zoológica unitaria de rangos. Anteriormente, Novacek (1986) y McKenna-Bell (1997) habían insertado mirórdenes y grandórdenes entre el orden y el superorden, pero Benton (2005) ahora coloca ambos rangos por encima del superorden.
^ Además, los términos biovar , morfovar , fagovar y serovar designan cepas bacterianas (variantes genéticas) que son fisiológica o bioquímicamente distintivas. No se trata de rangos taxonómicos, sino de agrupaciones de diversos tipos que pueden definir una subespecie bacteriana.
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