La salamandra manchada o salamandra de manchas amarillas ( Ambystoma maculatum ) es una salamandra topo [2] común en el este de Estados Unidos y Canadá. [1] Es el anfibio estatal de Ohio y Carolina del Sur. La especie se extiende desde Nueva Escocia hasta el lago Superior , hasta el sur de Georgia y Texas. [3] Se ha descubierto que sus embriones tienen algas simbióticas que viven dentro y alrededor de ellos, [4] el único ejemplo conocido de células de vertebrados que albergan un microbio endosimbionte (a menos que se consideren las mitocondrias). [5] [6]
La salamandra manchada mide entre 15 y 25 cm (5,9 a 9,8 pulgadas) de largo, [7] y las hembras generalmente son más grandes que los machos. [8] Son robustas, como la mayoría de las salamandras topo, y tienen hocicos anchos. [3] El color principal de la salamandra manchada es el negro, pero a veces puede ser negro azulado, gris oscuro, verde oscuro o incluso marrón oscuro. Dos filas desiguales de manchas de color naranja amarillento van desde la parte superior de la cabeza (cerca de los ojos) hasta la punta de la cola (en el rango dorsolateral). [9] Las manchas de la salamandra manchada cerca de la parte superior de su cabeza son más anaranjadas, mientras que las manchas en el resto de su cuerpo son más amarillas. La parte inferior de la salamandra manchada es de color gris pizarra y rosa. El dimorfismo sexual, las diferencias físicas entre machos y hembras, se muestra en forma de hembras de cuerpo más grande con manchas de colores más brillantes. [10] Los machos tendrán una porción más grande de su superficie dorsal cubierta de manchas que son menos brillantes. También existe una correlación entre la condición corporal y las manchas que tienen un croma más bajo. [10]
El nombre científico Ambystoma maculatum proviene de Ambystoma-amblys (griego) para romo; -stoma (griego) que significa boca; o anabystoma (nuevo latín), que significa 'meterse en la boca' maculatum – macula (latín) significa mancha; maculosus (latín) para manchado. [11]
Desarrollaron aletas caudales y cuerpos más grandes para competir con otros depredadores. [9] Por lo general, viven alrededor de 20 años, pero algunos han vivido hasta 30 años. ("Salamandra manchada")
La salamandra manchada suele vivir en bosques maduros con estanques o estanques primaverales efímeros como lugares de reproducción. [12] Los estanques primaverales son sitios de reproducción adecuados para estos anfibios, ya que se secan con suficiente frecuencia para excluir a los peces que comen los huevos y larvas de salamandra, al tiempo que retienen agua el tiempo suficiente para permitir que las larvas de anfibios completen su desarrollo y se metamorfoseen en adultos terrestres. [13] Un estudio demostró que los estanques más grandes (a diferencia de los estanques más pequeños) tenían más masas de huevos, mayor ocupación y mayores tasas de supervivencia larvaria para las salamandras manchadas. [14] Fuera de la temporada de reproducción, estas salamandras pasan su tiempo en bosques con suelos bien drenados que contienen muchas madrigueras excavadas por pequeños mamíferos. [8] También se sabe que están ausentes en paisajes y bosques con una cobertura de dosel inferior al 30%. [15]
"Las poblaciones de salamandras de estanques cercanos forman metapoblaciones genéticamente distintas" . Las subpoblaciones dentro de un radio de 4,8 kilómetros comparten una mayor proporción de genes, mientras que las poblaciones de más de 4,8 kilómetros comparten una proporción menor de genes. La dispersión entre poblaciones probablemente esté mediada tanto por comportamientos específicos de cada especie como por limitaciones naturales. [dieciséis]
Las salamandras manchadas son fosoriales , lo que significa que pasan la mayor parte del tiempo bajo tierra. Rara vez salen a la superficie, excepto después de una lluvia o para buscar alimento y reproducirse. Durante el invierno, bruman bajo tierra y no se los vuelve a ver hasta la temporada de reproducción, a principios de marzo y mayo. [17]
En North Amherst, Massachusetts , Estados Unidos Las salamandras manchadas cruzan la calle para llegar desde sus sitios de hibernación en el área boscosa al este de la carretera hasta sus sitios de reproducción al oeste. Los funcionarios locales construyeron túneles para anfibios y reptiles llamados túneles de salamandras de Henry Street para ayudar a las salamandras a cruzar la calle para llegar a los estanques primaverales. [18] En la primavera, después de la lluvia y cuando las temperaturas superan los 40 °F (4 °C), las salamandras emergen del subsuelo. Cruzan Henry Street para llegar a sus zonas de reproducción, estanques vernales que se forman al otro lado de la carretera, un evento común entre los anfibios y conocido como la Gran Noche . [19]
Ambystoma maculatum tiene varios métodos de defensa, incluido esconderse en madrigueras o hojarasca , autotomía de la cola y un líquido lechoso tóxico que excreta cuando se le molesta. Esta secreción proviene de grandes glándulas venenosas que se encuentran alrededor de la espalda y el cuello. La salamandra manchada, como otras salamandras, muestra grandes capacidades regenerativas: si un depredador logra desmembrar una parte de una pierna, cola o incluso partes del cerebro, la cabeza o los órganos, a la salamandra le puede volver a crecer uno nuevo, aunque esto requiere una enorme cantidad de energía. [20] Cuando son jóvenes, pasan la mayor parte del tiempo bajo la hojarasca cerca del fondo de los estanques donde pusieron sus huevos. Las larvas tienden a ocupar refugios en la vegetación, y reducen su actividad en presencia de depredadores. [21]
Ambystoma maculatum tiende a seguir el mismo camino en su migración hacia y desde sus madrigueras y estanques de reproducción. [22] Realizan su viaje en condiciones que carecen de señales visuales, ya que generalmente ocurre durante períodos de nubosidad. Algunos estudios muestran evidencia de un aprendizaje histórico en salamandras manchadas. Los investigadores descubrieron que las salamandras manchadas pueden asociar puntos de referencia visuales con la comida. Por lo tanto, las salamandras manchadas pueden aprender puntos de referencia en su hábitat que son indicadores confiables de la ubicación de los recursos o proporcionan pistas de orientación para la migración hacia y desde los estanques de reproducción. [23]
Los machos de salamandras salen antes que las hembras debido a diferentes respuestas de temperatura que las hembras. [24] Según un estudio existe una correlación entre la coloración de las manchas de la salamandra y la condición corporal. Las salamandras con una condición corporal inferior tenían menos color y aquellas con una mejor puntuación corporal tenían manchas de colores más brillantes. [10]
Las salamandras manchadas se alimentan de lombrices, babosas, caracoles, arañas, milpiés, ciempiés, insectos, algas y otros invertebrados. [25] [26] Se sabe que las larvas de salamandra manchada canibalizan a otras cuando la comida escasea. [27] A veces también se alimentan de salamandras más pequeñas, como la salamandra de lomo rojo . [28] La salamandra manchada adulta utiliza su lengua pegajosa para atrapar comida. [28]
Durante la mayor parte del año, las salamandras manchadas viven refugiadas en hojas o madrigueras en bosques caducifolios. Sin embargo, cuando la temperatura aumenta y el nivel de humedad es alto, las salamandras realizan su migración abrupta hacia sus estanques de reproducción anuales. Sin embargo, estudios recientes indican que la temperatura puede ser un factor más importante que la precipitación, ya que ésta aumenta en los meses de invierno, pero las salamandras no migran. [24] En sólo una noche, cientos o miles de salamandras pueden hacer el viaje a sus estanques para aparearse. [17] Los machos comenzarán un comportamiento parecido a un baile llamado liebsspiel, donde luego depositarán su espermatóforo. Esta danza incluye a las salamandras dando vueltas alrededor de otras y poniendo sus cabezas en la cola de las demás. Luego, el macho se alejará nadando moviendo la cola. Si la hembra quiere aparearse, lo seguirá hasta un paquete de esperma que hizo anteriormente. ("Spotted Salamander Ambystoma Maculatum") [29] Los machos migrarán a tasas más altas que las hembras al principio de la temporada de migración. Esto podría deberse a diferentes respuestas a la temperatura entre hombres y mujeres. [24] Las parejas suelen reproducirse en estanques cuando llueve en primavera. Las hembras suelen poner unos 100 huevos en una nidada que se adhieren a las plantas submarinas y forman masas de huevos.
Las masas de huevos son grupos redondos, gelatinosos, que suelen medir entre 6,4 y 10,2 cm (2,5 a 4 pulgadas) de largo. La salamandra manchada produce un polimorfismo único en las capas gelatinosas externas de sus masas de huevos: una forma tiene una apariencia clara y contiene una proteína soluble en agua, mientras que la otra forma es blanca y contiene una proteína hidrofóbica cristalina. [30] [31] Se cree que este polimorfismo confiere ventajas en estanques primaverales con diferentes niveles de nutrientes disueltos, al tiempo que reduce la mortalidad por alimentación de las larvas de ranas de bosque . [32] [33]
Los adultos sólo permanecen en el agua unos días y luego los huevos eclosionan en uno o dos meses. El momento en que los huevos eclosionan depende de la temperatura del agua. Los huevos de A. maculatum pueden tener una relación simbiótica con el alga verde Oophila amblystomatis . [34] Una densa matriz gelatinosa rodea los óvulos y evita que se sequen, pero inhibe la difusión de oxígeno (necesario para el desarrollo del embrión ). [35] El alga Oophila proporciona mayor oxígeno y nutrición suplementaria a partir de productos de carbono fijos a través de la fotosíntesis [36] y elimina los desechos nitrogenados del embrión ( amoníaco ) en la cápsula del huevo, ayudando en el desarrollo y crecimiento embrionario de la salamandra. [37] La salamandra en desarrollo metaboliza así el oxígeno, produciendo dióxido de carbono (que luego el alga consume). Las algas fotosintéticas están presentes dentro de la cápsula del huevo del embrión de salamandra en desarrollo, lo que mejora el crecimiento. Sin embargo, se ha descubierto que el herbicida ampliamente utilizado, la atrazina , reduce significativamente la tasa de éxito de la eclosión al eliminar las algas simbióticas asociadas con las masas de huevos. [38]
Como larvas, suelen ser de color marrón claro o amarillo verdoso. Tienen pequeñas manchas oscuras y nacen con branquias externas. En dos a cuatro meses, las larvas pierden sus branquias y se convierten en salamandras juveniles que abandonan el agua. Se sabe que las salamandras manchadas viven hasta 32 años [39] y normalmente regresan al mismo estanque primaveral cada año. Estas piscinas son estacionales y generalmente se secan a fines de la primavera y permanecen secas hasta el invierno.
Las salamandras manchadas suelen ser presa de mapaches, zorrillos, tortugas y serpientes. Por este motivo cumplen una importante función conectando la cadena alimentaria. [8] Además, uno de sus depredadores son los humanos, ya que son popularmente [40] buscados a través del comercio de mascotas.
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