La rana de Fletcher ( Platyplectrum fletcheri ), comúnmente conocida como rana de lija o rana de suela negra , es una especie de rana terrestre nocturna nativa del este de Australia. [2] Se encuentra principalmente en bosques esclerófilos húmedos a lo largo de las cadenas montañosas y la costa. [3]
La conducta reproductiva de la rana de Fletcher gira en torno a los cuerpos de agua efímeros creados por la lluvia. Las ranas macho compiten entre sí por los territorios que contienen estos charcos, mientras que las ranas hembras eligen a los machos deseables para aparearse. Las ranas hembras producen espuma y ponen sus huevos dentro de la masa espumosa. La mucosidad del nido tiene propiedades protectoras que mejoran las probabilidades de supervivencia de la progenie. [4]
Debido a que los entornos efímeros carecen de recursos, los renacuajos de la rana de papel de lija dependen principalmente del canibalismo de huevos de la misma especie para satisfacer sus necesidades nutricionales. La vida posmetamórfica de la rana de Fletcher gira en torno a la búsqueda de alimento en la hojarasca y la búsqueda de pareja. [5]
La rana Fletcher es una especie semélpara, que se aparea y pone una gran cantidad de huevos después de una oportunidad de cortejo que puede surgir una vez en la vida. [6]
La rana de Fletcher estuvo clasificada en el antiguo género Lechriodus hasta su sinonimización con Platyplectrum en 2021. [7] Antes de su fusión, Lechriodus era una de las tres subfamilias de Leptodactylidae presentes en Nueva Guinea y Australia. Otras tres especies del antiguo género Lechriodus son Platyplectrum aganoposis , Platyplectrum melanopyga y Platyplectrum platyceps . [8]
La rana de Fletcher habita en la selva tropical templada a lo largo de la costa sureste de Australia, y prefiere un hábitat con abundantes precipitaciones y suelo profundo. [9] Esta rana busca activamente áreas con pendientes medias o mesetas. El entorno proporcionado por estas condiciones geográficas fomenta una abundancia de cuerpos de agua efímeros, una característica esencial para el éxito reproductivo de la rana de Fletcher. [10]
Se han confirmado varios avistamientos de la especie en la región de 800 millas entre Ourimbah , Nueva Gales del Sur , y el sureste de Queensland . [11]
Considerada un anuro de tamaño mediano, la rana de Fletcher mide aproximadamente de 4 a 5 centímetros de largo. Tiene un dorso de color marrón rojizo a negro y un estómago de color blanco. Aunque su estómago es de textura suave, el dorso de la rana de Fletcher es granular y contiene múltiples crestas. Las extremidades tienen bandas cruzadas de color oscuro. Una franja estrecha sombreada corre entre los ojos de la rana. Hay una banda adicional que comienza en la fosa nasal, se extiende a través del ojo, se curva alrededor del tímpano y termina en el hombro. La pupila de la rana es horizontal y el iris es de color dorado. Los dedos de las manos y de los pies muestran rastros de membranas. [12] [13] Las manos de la rana de Fletcher constan de cuatro dedos. En ambas manos, el lado lateral del dedo interno tenía almohadillas nupciales. A diferencia de las ranas hembras, las ranas macho tienen una pequeña protuberancia elevada en su dedo interno. Además, los dedos de los machos son más cortos y delgados en comparación con los de las hembras. [14]
Existe un pequeño grado de dimorfismo sexual dentro de la especie. Las hembras son aproximadamente un 6% más grandes que los machos, una diferencia relativamente pequeña en comparación con otros anfibios donde las hembras son hasta un 20% más grandes que los machos.
Otras especies que se parecen a la rana de Fletcher son Mixophyes balbus , Mixophyes fasciolatus , Mixophyes fleayi y Mixophyes iteratus ; sin embargo, la rana de Fletcher es generalmente de menor tamaño. Además, tiene pupilas horizontales en lugar de las pupilas verticales que se encuentran en el género Mixophyes . [13]
Los adultos consumen una variedad de pequeños insectos que van desde moscas (por ejemplo, chironomidaeto , psychodidae , etc.) hasta escarabajos (por ejemplo, scirtdae ). [15]
Los renacuajos de la rana de Feltcher son caníbales y se alimentan activamente de los huevos de sus congéneres extrayendo secciones del líquido del oviducto de los nidos de espuma y consumiéndolos enteros. Los renacuajos permanecen cerca de la puesta durante largos períodos de tiempo y se alimentan continuamente hasta que su abdomen está completamente lleno. [5]
Debido a las presiones ambientales y competitivas de vivir en cuerpos de agua temporales donde el alimento vegetal es escaso, los renacuajos parecen ser habitualmente carnívoros y caníbales. [16] Cuando se criaron en condiciones de laboratorio, los renacuajos se alimentaron de algas Spirulina cuando se agregaron a su entorno; sin embargo, rápidamente mostraron una preferencia por los huevos de la misma especie cuando se agregó a su recipiente. [5] En la naturaleza, también se ha observado que los renacuajos cazan larvas de mosquitos, lo que respalda la idea de que las especies de renacuajos no especializadas se involucrarán en una depredación oportunista activa para obtener alimento de origen animal. [17]
El desarrollo de la rana de Fletcher es muy rápido. Los renacuajos salen de sus huevos después de 3 a 4 días, y el metamorfismo ocurre después de 20 a 30 días. [5] Se estima que la vida de la rana de Fletcher es de menos de 2 años, lo que es significativamente más corto que la vida media de los anuros de la zona templada de 4 a 6 años. Los datos de recaptura sugieren que casi todos los adultos reproductores no sobreviven antes del inicio de una nueva temporada de apareamiento, lo que significa que la población reproductora se reemplaza casi por completo cada año. [18]
Como anuro nocturno, la rana de Fletcher tiene una temporada de reproducción prolongada de septiembre a marzo; sin embargo, el apareamiento solo ocurre por la noche durante períodos discretos de fuertes lluvias. [19] Este patrón de reproducción puntual es una consecuencia de la elección de un sitio específico para la puesta de huevos. La rana de Fletcher pone sus huevos exclusivamente en cuerpos de agua efímeros que se secan en semanas o días; por lo tanto, la duración de la reproducción está restringida al inicio de cada evento de lluvia. Debido a que las fuertes lluvias pueden ocurrir varias veces durante la temporada de apareamiento, la reproducción explosiva durante un corto período de tiempo a menudo está separada por largos períodos de inactividad general. [4]
Mientras que la mayoría de los anuros utilizan el tamaño como parámetro para evaluar a su pareja, la rana de Fletcher adopta una conducta de apareamiento variada en función de su condición corporal. La condición de las parejas que se reproducen está correlacionada positivamente, lo que sugiere una conducta de apareamiento variada en la que los individuos encuentran parejas cuya calidad es comparable a la suya. [4]
Las ranas macho permanecen estacionarias junto a las aguas efímeras y emplean llamadas de apareamiento para atraer a las hembras móviles durante múltiples temporadas de lluvia. La pérdida de peso, las tasas de alimentación reducidas y la exposición a la predicción son algunos de los costos reproductivos. [18] Por lo tanto, como especie, la rana de Fletcher sufre una baja supervivencia interestacional y una vida corta. Este conjunto de condiciones favorece a las hembras selectivas que pueden maximizar las oportunidades de encontrar una pareja de calidad. La misma presión que produce hembras selectivas también alienta a los machos a seguir una estrategia de apareamiento de inversión terminal, donde una menor probabilidad de futuras oportunidades de reproducción acelera una mayor inversión en los esfuerzos de reproducción actuales. Para una especie donde un individuo puede tener solo la oportunidad de aparearse una vez al año, un macho está dispuesto a invertir excesivamente en llamadas de apareamiento, incluso si es perjudicial para su supervivencia. La selectividad de las hembras y la señalización reproductiva terminal dan como resultado una competencia donde los machos llaman y reducen su condición, pero se benefician al atraer a las hembras. Entre todos los fervientes señalizadores, las hembras superiores seleccionarán a los machos mejor acondicionados del grupo ya reducido, lo que dará como resultado un apareamiento selectivo. [4]
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La rana de Fletcher explota charcas efímeras, incluyendo huecos de árboles llenos de agua para reproducirse, poniendo aproximadamente 300 huevos en una estructura de nidada mucosa organizada dentro del cuerpo de agua. [20] Para mejorar la oxigenación mientras se mantiene la protección contra los estresores externos, la rana de Fletcher bate la mucosidad hasta formar una espuma, colocando burbujas de aire entre los huevos mientras se mantiene la integridad del nido. La anidación en espuma sirve como una línea de defensa para los huevos, protegiéndolos de los extremos térmicos o la depredación (tanto por depredadores extraños como por congéneres). Cabe destacar que sirve como una protección eficaz contra la desecación. La calidad protectora del nido puede mejorar aún más cuando la mucosidad externa se seca para formar una capa exterior dura, reduciendo efectivamente la pérdida de agua al reflejar la radiación solar y atrapar la humedad. Los huevos de la rana de Fletcher pueden sobrevivir e incluso continuar desarrollándose durante varios días en ausencia de agua estancada. Aunque los huevos en la periferia de la estructura del nido se secaron más rápidamente, los embriones en el centro se conservaron el tiempo suficiente hasta que lluvias adicionales reabastecieron el pozo, lo que ayudó a reducir la muerte de las larvas. [21]
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Las ranas hembra prefieren poner sus huevos en charcas que contienen huevos preexistentes (en lugar de poner sus huevos en charcas vacías). [22] Las ranas adultas perciben la presencia de nidos preexistentes dentro de un sitio de oviposición y toman la decisión activa de poner sus huevos junto con los huevos de otros congéneres. Se plantea la hipótesis de que las ranas de Fletcher hembras tienen este comportamiento porque proporciona a sus propias crías una fuente de nutrición que puede ser explotada por el canibalismo de los no hermanos. [23]
Aunque casi todas las pozas contienen más de un nido, su distribución dentro del cuerpo de agua compartido varía. Los huevos se depositan tanto de forma solitaria como en masas comunales, lo que indica la presencia de dos comportamientos de anidación. Existe un beneficio significativo asociado con la comunalidad entre los anuros que producen nidos espumosos. Poner huevos en grupos reduce la relación entre la superficie y el volumen de los nidos, lo que aumenta la protección de los huevos contra las amenazas ambientales. Sin embargo, a pesar de sus ventajas, los nidos comunales pueden aumentar la visibilidad para los depredadores y ser más susceptibles a la transmisión de enfermedades. Se desconoce por qué las ranas Fletcher hembras exhiben comportamientos de anidación tanto solitarios como comunales, pero puede haber circunstancias específicas en las que los costos asociados con la comunalidad ocasionalmente superan los beneficios. [23]
Los congéneres en dos etapas diferentes del ciclo de vida de los anuros (huevos y renacuajos) tienen efectos opuestos en la elección del sitio de oviposición de una hembra de rana de Fletcher. Aunque las ranas hembras buscan cuerpos de agua con huevos preexistentes, no prefieren sitios que incluyan renacuajos de congéneres. Sin embargo, dada la disponibilidad limitada de nidos deseables, el desove ocurre con frecuencia en charcas que contienen tanto huevos como renacuajos de congéneres. [22]
La distribución espacial y temporal masiva de los eventos reproductivos, junto con los sitios efímeros de oviposición, aumentan significativamente las probabilidades de fracaso total de la nidada; sin embargo, este riesgo se ve compensado por la baja competencia durante las etapas larvarias y la menor cantidad de muertes relacionadas con la depredación. Por lo tanto, la rana de Fletcher, a pesar de ser una reproductora obligada en grupos efímeros, mantiene una población estable y reproductivamente activa a lo largo del tiempo. [18]
Hydaticus parallelus , una especie de escarabajo acuático depredador, es un voraz depredador de larvas de rana de Fletcher. Las hembras de H. parallelus muestran preferencia por depositar huevos en hábitats que contienen larvas de rana de Fletcher. [24] Las técnicas de depredación de sentarse y esperar y nadar y cazar de H. parallelus son extremadamente efectivas para cazar larvas de rana de Fletcher en charcas de agua efímeras, donde la vegetación es limitada. [25]
Al igual que otros anuros, la rana de Fletcher es vulnerable a Batrachochytrium dendrobatidis (Bd) , un patógeno fúngico que infecta la piel y altera la osmorregulación. La susceptibilidad a Bd varía según la especie, pero la rana de Fletcher sufre una tasa de mortalidad particularmente alta cuando se infecta con la enfermedad. Si bien algunas especies de ranas (por ejemplo, Lim. peronii y Lim. tasmaniensis ) realizan un desprendimiento de piel para reducir la carga de infección, este mecanismo parece ser efectivo para la rana de Fletcher, donde la intensidad de la infección continúa a pesar del desprendimiento. [26]
La rana de Fletcher está incluida en la Lista Roja de Especies Amenazadas de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza ( Lista Roja de la UICN ) en la categoría de menos preocupante en 2004 debido a su abundancia en hábitats adecuados; sin embargo, la Lista Roja de la UICN reconoce que su estado debe actualizarse para reflejar la demografía actual de la población. [9]
En 2004, la Lista Roja de la UICN afirmó que la especie se ha vuelto más difícil de encontrar en Queensland debido a las restricciones que la tala forestal ha impuesto a su distribución. [9]
Desde la década de 1970, los anuros que habitan en los bosques australianos han experimentado un descenso significativo de sus poblaciones. Las especies que dependen de los bosques y que se reproducen en zonas terrestres, como la rana de Fletcher, son las que tienen más probabilidades de verse afectadas negativamente por la tala. [27] La explotación de los bosques esclerófilos húmedos y la tala continua de los bosques han reducido drásticamente el hábitat natural de esta especie, lo que representa una amenaza importante para ella. [9]
El cambio climático plantea desafíos únicos para la rana de Fletcher. Las ranas hembras ponen sus huevos en charcas y arroyos efímeros que solo pueden reponerse con la lluvia. Es probable que el éxito reproductivo de organismos como la rana de Fletcher, que solo puede reproducirse en sistemas temporales, se vea afectado desproporcionadamente por el cambio climático. [28]
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