Haloarchaea ( arqueas halófilas , arqueobacterias halófilas , halobacterias ) [1] son una clase de organismos procariotas del filo arqueal Euryarchaeota , [2] que se encuentran en agua saturada o casi saturada con sal . Las halobacterias ahora se reconocen como arqueas en lugar de bacterias y son uno de los grupos más grandes. El nombre 'halobacteria' se asignó a este grupo de organismos antes de que se percatara de la existencia del dominio Archaea y, si bien es válido según las reglas taxonómicas , debería actualizarse. [3] Las arqueas halófilas generalmente se denominan haloarqueas para distinguirlas de las bacterias halófilas.
Estos microorganismos se encuentran entre los organismos halófilos , que requieren altas concentraciones de sal para crecer, y la mayoría de las especies requieren más de 2,0 M de NaCl para crecer y sobrevivir. [4] Son una rama evolutiva distinta de las Archaea que se distinguen por la posesión de lípidos unidos al éter y la ausencia de mureína en sus paredes celulares .
Las haloarchaea pueden crecer de forma aeróbica o anaeróbica. Partes de las membranas de las haloarchaea son de color violáceo, [5] y las grandes floraciones de haloarchaea parecen rojizas, debido al pigmento bacteriorrodopsina , relacionado con el pigmento retiniano rodopsina , que utiliza para transformar la energía luminosa en energía química mediante un proceso no relacionado con la fotosíntesis basada en clorofila .
Las haloarchaea tienen el potencial de solubilizar el fósforo. Las arqueas halófilas solubilizadoras de fósforo pueden desempeñar un papel en la nutrición de P (fósforo) de la vegetación que crece en suelos hipersalinos. Las haloarchaea también pueden tener aplicaciones como inóculos para cultivos que crecen en regiones hipersalinas. [6]
Los miembros extremadamente halófilos y aeróbicos de Archaea se clasifican dentro de la familia Halobacteriaceae, orden Halobacteriales en la Clase III. Halobacterias del filo Euryarchaeota (Comité Internacional de Sistemática de Procariotas, Subcomité de Taxonomía de Halobacteriaceae). A mayo de 2016, la familia Halobacteriaceae comprende 213 especies en 50 géneros.
Gupta et al. [7] [8] divide la clase de Halobacteria en tres órdenes.
La taxonomía actualmente aceptada se basa en la Lista de nombres procariotas con relevancia en la nomenclatura (LPSN) [9] y el Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI). [2]
Nota: * Halobacteriaceae parafilética
Los análisis filogenéticos y comparativos detallados de las secuencias del genoma de los miembros de la clase Haloarchaea han llevado a la división de esta clase en tres órdenes, Halobacteriales , Haloferacales y Natrialbales , que se pueden distinguir de manera confiable entre sí, así como de todas las demás arqueas/bacterias a través de firmas moleculares conocidas como indeles de firma conservados. [7] Estos estudios también han identificado 68 proteínas de firma conservadas (CSP) cuyos homólogos solo se encuentran en los miembros de estos tres órdenes y 13 indeles de firma conservados (CSI) en diferentes proteínas que están presentes de manera única en los miembros de la clase Haloarchaea. [7] Estos CSI están presentes en las siguientes proteínas: ADN topoisomerasa VI , nucleótido azúcar deshidrogenasa, proteína ribosomal L10e, exonucleasa similar a RecJ , proteína ribosomal S15, adenilosuccinato sintasa , fosfopiruvato hidratasa , proteína asociada a ARN, treonina sintasa , aspartato aminotransferasa , precorrina-8x metilmutasa , protoporfirina IX quelatasa de magnesio y proteína similar a la geranilgeranilgliceril fosfato sintasa. [7]
Las haloarchaea requieren concentraciones de sal superiores a 2 mol/L (o aproximadamente el 10%, tres veces la salinidad del océano , que es de alrededor de 35 g/L de sal – 3,5%) en el agua para crecer, y el crecimiento óptimo suele ocurrir en concentraciones mucho más altas, típicamente 20–30% (3,4–5,2 mol/L de NaCl ). [16] Sin embargo, las haloarchaea pueden crecer hasta la saturación (alrededor del 37% de sales). [17] El crecimiento óptimo también ocurre cuando el pH es neutro o básico y las temperaturas a 45°C. Sin embargo, algunas haloarchaea pueden crecer incluso cuando las temperaturas superan los 50°C. [16]
Las haloarchaea se encuentran principalmente en lagos hipersalinos y salinas solares. Su alta densidad en el agua a menudo produce coloraciones rosadas o rojas (las células poseen altos niveles de pigmentos carotenoides, presumiblemente para protección UV). [18] La pigmentación se intensifica cuando los niveles de oxígeno son bajos debido a un aumento en un ATP pigmentado en rojo. [16] Algunas de ellas viven en depósitos subterráneos de sal de roca, incluido uno del Eoceno medio-tardío (hace 38-41 millones de años). [19] Se han reportado algunas incluso más antiguas de hace más de 250 millones de años. [20] Las haloarchaea también se utilizan para tratar agua con alta salinidad. Esto se debe a su capacidad para soportar altos niveles de nutrientes y los metales pesados que pueden estar presentes. [16]
Las haloarchaea pueden crecer a una a w cercana a 0,75, pero una actividad de agua (a w ) inferior a 0,90 es inhibidora para la mayoría de los microbios. [21] La cantidad de solutos provoca estrés osmótico en los microbios, lo que puede causar lisis celular, desdoblamiento de proteínas e inactivación de enzimas cuando hay un desequilibrio lo suficientemente grande. [22] Las haloarchaea combaten esto reteniendo solutos compatibles como el cloruro de potasio (KCl) en su espacio intracelular para permitirles equilibrar la presión osmótica . [23] La retención de estas sales se conoce como el método de "sal en", donde la célula acumula una alta concentración interna de potasio. [24] Debido a los elevados niveles de potasio, las haloarchaea tienen proteínas especializadas que tienen una carga superficial altamente negativa para tolerar altas concentraciones de potasio. [25]
Las haloarchaea se han adaptado para utilizar el glicerol como fuente de carbono y energía en procesos catabólicos, que a menudo está presente en entornos con alto contenido de sal debido a las especies de Dunaliella que producen glicerol en grandes cantidades. [24]
La bacteriorrodopsina se utiliza para absorber la luz, que proporciona energía para transportar protones (H + ) a través de la membrana celular. El gradiente de concentración generado a partir de este proceso puede utilizarse luego para sintetizar ATP . Muchas haloarqueas también poseen pigmentos relacionados, incluida la halorrodopsina , que bombea iones de cloruro en la célula en respuesta a los fotones, creando un gradiente de voltaje y ayudando a la producción de energía a partir de la luz. Sin embargo, el proceso no está relacionado con otras formas de fotosíntesis que involucran el transporte de electrones, y las haloarqueas son incapaces de fijar el carbono del dióxido de carbono . [26] La evolución temprana de las proteínas de la retina se ha propuesto como la hipótesis de la Tierra púrpura . [5]
Las haloarchaea suelen considerarse pleomórficas , es decir, capaces de adoptar una variedad de formas, incluso dentro de una misma especie. Esto dificulta la identificación por medios microscópicos y, en la actualidad, es más común utilizar técnicas de secuenciación genética para su identificación.
Una de las Haloarchaea de forma más inusual es la " Haloarchaea cuadrada de Walsby ". Fue clasificada en 2004 utilizando una solución de nutrición muy baja para permitir el crecimiento junto con una alta concentración de sal, de forma cuadrada y extremadamente delgada (como un sello postal ). Esta forma probablemente solo se permite por la alta osmolaridad del agua, lo que permite formas celulares que serían difíciles, si no imposibles, en otras condiciones.
Las haloarqueas se han propuesto como un tipo de vida que podría vivir en Marte ; dado que la atmósfera marciana tiene una presión por debajo del punto triple del agua, las especies de agua dulce no tendrían hábitat en la superficie marciana. La presencia de altas concentraciones de sal en el agua reduce su punto de congelación, lo que en teoría permite que existan halófilos en el agua salada de Marte. [27] Recientemente, se envió haloarqueas a 36 km (aproximadamente 22 millas) de altura hacia la atmósfera de la Tierra, dentro de un globo. Los dos tipos que se enviaron pudieron sobrevivir a las temperaturas gélidas y a los altos niveles de radiación. [28] Esto solo amplía aún más la teoría de que los halófilos podrían existir en Marte.
Se ha descubierto que ciertos tipos de haloarchaea producen carotenoides , que normalmente deben sintetizarse mediante productos químicos. Como las haloarchaea los producen de forma natural, ahora existe una forma natural de sintetizar carotenoides para uso médico. [29] También se ha propuesto que las haloarchaea ayuden a satisfacer la alta demanda de carotenoides por parte de las empresas farmacéuticas debido a lo fácil que es cultivarlas en un laboratorio. [30] Los genes de las haloarchaea también se pueden manipular para producir varias cadenas de carotenoides, lo que ayuda a satisfacer aún más las necesidades de las empresas farmacéuticas. [29]
Las haloarchaea también están presentes en el intestino humano, predominando sobre todo en el de las personas que viven en Corea . Las haloarchaea son más abundantes en los intestinos de los coreanos que los metanógenos debido a sus dietas más saladas. Esto también demuestra que el arqueoma en el intestino humano puede variar drásticamente según la región y lo que se come. [31]
Se ha propuesto que ciertos tipos de haloarchaea se pueden utilizar para fabricar plásticos biodegradables, lo que podría ayudar a disminuir la contaminación plástica . Las haloarchaea pueden producir polihidroxialcanoato (PHA), polihidroxibutirato (PHB) y polihidroxivalerato (PHV), cuando se exponen a ciertas condiciones. Para la producción a gran escala de estos bioplásticos , las haloarchaea son las preferidas debido a su bajo costo, rápido crecimiento y la falta de necesidad de esterilizar el área debido al ambiente salino que prefieren. También son una opción más limpia para los bioplásticos debido a que no necesitan productos químicos para la lisis celular y tienen una mayor reciclabilidad del proceso. [32]
También se ha descubierto que ciertos tipos de haloarchaea poseen características desnitrificantes . Si las haloarchaea son desnitrificantes completas, podrían ayudar a las marismas y otros entornos salinos al amortiguar estas áreas de nitrato y nitrito . Esto podría ayudar a la diversidad animal y disminuir la contaminación en estas vías fluviales. Sin embargo, cuando se probaron en el laboratorio, se descubrió que las haloarchaea son desnitrificantes parciales. Esto significa que si las haloarchaea se usan para tratar áreas con alto contenido de nitrito y nitrato, podrían contribuir a los contaminantes de nitrógeno y causar un aumento en el agotamiento del ozono, fomentando el cambio climático. [33] El único tipo de haloarchaea que se ha descubierto que reduce la contaminación por nitrógeno al nitrógeno atmosférico ha sido Haloferax mediterranei. [34] Esto demuestra que las haloarchaea pueden estar contribuyendo a la contaminación por nitrógeno y no son una solución adecuada para reducir el nitrato y el nitrito en áreas de alta salinidad.
