Ecuación de Starling

Descripción matemática de los movimientos de fluidos.

El principio de Starling sostiene que los movimientos del líquido extracelular entre la sangre y los tejidos están determinados por las diferencias de presión hidrostática y presión coloidosmótica ( presión oncótica ) entre el plasma dentro de los microvasos y el líquido intersticial fuera de ellos. La ecuación de Starling , propuesta muchos años después de la muerte de Starling, describe esa relación en forma matemática y puede aplicarse a muchas membranas semipermeables biológicas y no biológicas. El principio de Starling clásico y la ecuación que lo describe han sido revisados ​​y ampliados en los últimos años.

Cada día, alrededor de 8 litros de agua (disolvente) que contienen una variedad de moléculas pequeñas (solutos) abandonan el torrente sanguíneo de un ser humano adulto y perfunden las células de los diversos tejidos corporales. El líquido intersticial drena por los vasos linfáticos aferentes a uno de los grupos de ganglios linfáticos regionales, donde se reabsorben alrededor de 4 litros por día en el torrente sanguíneo. El resto del líquido linfático es rico en proteínas y otras moléculas grandes y se reincorpora al torrente sanguíneo a través del conducto torácico que desemboca en las grandes venas cercanas al corazón. ^[1] La filtración del plasma al líquido intersticial (o tisular) se produce en capilares microvasculares y vénulas poscapilares. En la mayoría de los tejidos, los microvasos están revestidos con una capa superficial interna continua que incluye una matriz de fibras ahora conocida como glicocáliz endotelial cuyos espacios interpolímeros funcionan como un sistema de pequeños poros, con un radio de alrededor de 5 nm. Donde el glicocáliz endotelial recubre un espacio en las moléculas de unión que unen las células endoteliales (hendidura celular interendotelial), el ultrafiltrado plasmático puede pasar al espacio intersticial, dejando moléculas más grandes reflejadas nuevamente al plasma.

Una pequeña cantidad de capilares continuos están especializados para absorber solvente y solutos del líquido intersticial y devolverlos al torrente sanguíneo a través de fenestraciones en las células endoteliales, pero el volumen de solvente absorbido cada día es pequeño.

Los capilares discontinuos que se encuentran en los tejidos sinusoidales de la médula ósea, el hígado y el bazo tienen poca o ninguna función de filtrado.

La velocidad a la que se filtra el líquido a través del endotelio vascular (filtración transendotelial) está determinada por la suma de dos fuerzas de salida, la presión capilar ( ) y la presión osmótica de las proteínas intersticiales ( ), y dos fuerzas de absorción, la presión osmótica de las proteínas plasmáticas ( ) y la presión intersticial ( ). La ecuación de Starling describe estas fuerzas en términos matemáticos. Es una de las ecuaciones de Kedem-Katchalski que aportan la termodinámica de estado no estacionario a la teoría de la presión osmótica a través de membranas que son al menos parcialmente permeables al soluto responsable de la diferencia de presión osmótica. ^{[2] [3]} La segunda ecuación de Kedem-Katchalsky explica el transporte transendotelial de solutos, . ${\displaystyle P_{c}}$ ${\displaystyle \pi _{i}}$ ${\displaystyle \pi _{p}}$ ${\displaystyle P_{i}}$ ${\displaystyle J_{s}}$

La ecuación

Diagrama del modelo clásico de Starling; la arteriola se muestra en rojo a la izquierda y la vénula en violeta a la derecha. Nótese que la concentración de solutos intersticiales (naranja) aumenta proporcionalmente a la distancia desde la arteriola.

La clásica ecuación de Starling se lee de la siguiente manera: ^[4]

${\displaystyle \ J_{v}=L_{\mathrm {p} }S([P_{\mathrm {c} }-P_{\mathrm {i} }]-\sigma [\pi _{\mathrm {p} }-\pi _{\mathrm {i} }])}$

dónde:

• ${\displaystyle J_{v}}$es el volumen de filtración de disolvente transendotelial por segundo (unidades SI de m ³ ·s ⁻¹ ).
• ${\displaystyle [P_{\mathrm {c} }-P_{\mathrm {i} }]-\sigma [\pi _{\mathrm {p} }-\pi _{\mathrm {i} }]}$es la fuerza impulsora neta (unidades del SI de Pa = kg·m ⁻¹ ·s ⁻² , a menudo expresada como mmHg),
  • ${\displaystyle P_{c}}$es la presión hidrostática capilar
  • ${\displaystyle P_{i}}$es la presión hidrostática intersticial
  • ${\displaystyle \pi _{p}}$¿Es la presión oncótica de las proteínas plasmáticas?
  • ${\displaystyle \pi _{i}}$es la presión oncótica intersticial
  • ${\displaystyle L_{p}}$es la conductividad hidráulica de la membrana (unidades SI de m ² ·s·kg ⁻¹ , equivalente a m·s ⁻¹ ·mmHg ⁻¹ )
  • ${\displaystyle S}$es la superficie de filtración (unidades SI de m ² )
    • El producto se define como el coeficiente de filtración (unidades del SI de m ⁴ ·s·kg ⁻¹ , o equivalentemente en m ³ ·s ⁻¹ ·mmHg ⁻¹ ) ${\displaystyle L_{p}}$ ${\displaystyle S}$
  • ${\displaystyle \sigma }$es el coeficiente de reflexión de Staverman (adimensional)

Por convención, la fuerza de salida se define como positiva y la fuerza de entrada como negativa. Si J _v es positiva, el disolvente está saliendo del capilar (filtración). Si es negativa, el disolvente está entrando en el capilar (absorción).

Aplicando la clásica ecuación de Starling, se ha enseñado durante mucho tiempo que los capilares continuos filtran el líquido en su sección arteriolar y reabsorben la mayor parte en su sección venular, como lo muestra el diagrama. ^[4]

Sin embargo, la evidencia empírica muestra que, en la mayoría de los tejidos, el flujo del líquido intraluminal de los capilares es continuo y, principalmente, efluente. El eflujo se produce a lo largo de toda la longitud de un capilar. El líquido filtrado al espacio exterior de un capilar se devuelve principalmente a la circulación a través de los ganglios linfáticos y el conducto torácico . ^[5]

Un mecanismo para este fenómeno es el modelo de Michel-Weinbaum, en honor a dos científicos que, de forma independiente, describieron la función de filtración del glicocáliz. En resumen, se ha descubierto que la presión osmótica coloidal π _i del líquido intersticial no tiene efecto sobre Jv y ahora se sabe que la diferencia de presión osmótica coloidal que se opone a la filtración es π' _p menos el π del subglicocáliz, que es cercano a cero mientras haya una filtración adecuada para expulsar las proteínas intersticiales de la hendidura interendotelial. En consecuencia, Jv es mucho menor que lo calculado anteriormente, y la difusión sin oposición de las proteínas intersticiales al espacio del subglicocáliz, si y cuando la filtración disminuye, elimina la diferencia de presión osmótica coloidal necesaria para la reabsorción de líquido al capilar. ^[4]

La ecuación de Starling revisada es compatible con el principio de Starling de estado estable:

${\displaystyle \ J_{v}=L_{\mathrm {p} }S([P_{\mathrm {c} }-P_{\mathrm {i} }]-\sigma [\pi _{\mathrm {p} }-\pi _{\mathrm {g} }])}$

dónde:

• ${\displaystyle J_{v}}$es el volumen de filtración de disolvente transendotelial por segundo.
• ${\displaystyle [P_{\mathrm {c} }-P_{\mathrm {i} }]-\sigma [\pi _{\mathrm {p} }-\pi _{\mathrm {i} }]}$es la fuerza impulsora neta,
  • ${\displaystyle P_{c}}$es la presión hidrostática capilar
  • ${\displaystyle P_{i}}$es la presión hidrostática intersticial
  • ${\displaystyle \pi _{p}}$¿Es la presión oncótica de las proteínas plasmáticas?
  • ${\displaystyle \pi _{g}}$¿Es la presión oncótica del subglicocáliz?
  • ${\displaystyle L_{p}}$es la conductividad hidráulica de la membrana
  • ${\displaystyle S}$es la superficie para filtración
  • ${\displaystyle \sigma }$es el coeficiente de reflexión de Staverman

Las presiones a menudo se miden en milímetros de mercurio (mmHg) y el coeficiente de filtración en mililitros por minuto por milímetro de mercurio (ml·min ⁻¹ ·mmHg ⁻¹ ).

Coeficiente de filtración

En algunos textos el producto de la conductividad hidráulica por el área superficial se denomina coeficiente de filtración K _fc . ^{[ cita requerida ]}

Coeficiente de reflexión

El coeficiente de reflexión de Staverman, σ , es una constante sin unidades que es específica de la permeabilidad de una membrana a un soluto dado. ^[6]

La ecuación de Starling, escrita sin σ , describe el flujo de un solvente a través de una membrana que es impermeable a los solutos contenidos en la solución. ^[7]

σ _n corrige la permeabilidad parcial de una membrana semipermeable a un soluto n . ^[7]

Cuando σ está cerca de 1, la membrana plasmática es menos permeable a las especies indicadas (por ejemplo, moléculas más grandes como la albúmina y otras proteínas plasmáticas), que pueden fluir a través del revestimiento endotelial, desde concentraciones más altas a más bajas, más lentamente, mientras permiten que el agua y los solutos más pequeños pasen a través del filtro de glicocáliz hacia el espacio extravascular. ^[7]

• Los capilares glomerulares tienen un coeficiente de reflexión cercano a 1, ya que normalmente ninguna proteína pasa al filtrado glomerular.
• Por el contrario, los sinusoides hepáticos no tienen coeficiente de reflexión, ya que son totalmente permeables a las proteínas. El líquido intersticial hepático dentro del espacio de Diss tiene la misma presión osmótica coloidal que el plasma, por lo que la síntesis de albúmina por parte de los hepatocitos puede regularse. La albúmina y otras proteínas en los espacios intersticiales regresan a la circulación a través de la linfa. ^[8]

Valores aproximados

A continuación se muestran los valores que se suelen citar para las variables en la ecuación clásica de Starling:

Se ha razonado que parte de la albúmina escapa de los capilares y entra en el líquido intersticial, donde produciría un flujo de agua equivalente al producido por una presión hidrostática de +3 mmHg. Por lo tanto, la diferencia en la concentración de proteínas produciría un flujo de líquido hacia el vaso en el extremo venoso equivalente a 28 − 3 = 25 mmHg de presión hidrostática. La presión oncótica total presente en el extremo venoso podría considerarse como +25 mmHg. ^{[ cita requerida ]}

En el comienzo (extremo arteriolar) de un capilar , hay una fuerza impulsora neta ( ) hacia afuera del capilar de +9 mmHg. En cambio, en el extremo (extremo venular), hay una fuerza impulsora neta de −8 mmHg. ^{[ cita requerida ]} ${\displaystyle [P_{\mathrm {c} }-P_{\mathrm {i} }]-\sigma [\pi _{\mathrm {c} }-\pi _{\mathrm {i} }]}$

Suponiendo que la fuerza impulsora neta disminuye linealmente, entonces existe una fuerza impulsora neta media que sale del capilar en su conjunto, lo que también hace que salga más líquido de un capilar del que vuelve a entrar en él. El sistema linfático drena este exceso. ^{[ cita requerida ]}

J. Rodney Levick sostiene en su libro de texto que la fuerza intersticial a menudo se subestima y las mediciones utilizadas para completar la ecuación de Starling revisada muestran que las fuerzas de absorción son consistentemente menores que las presiones capilares o venulares.

Órganos específicos

Riñones

Los capilares glomerulares tienen una capa continua de glicocáliz en estado sano y la tasa total de filtración transendotelial de disolvente ( ) a los túbulos renales normalmente es de alrededor de 125 ml/min (unos 180 litros/día). El capilar glomerular se conoce más comúnmente como tasa de filtración glomerular (TFG). En el resto de los capilares del cuerpo, es típicamente de 5 ml/min (unos 8 litros/día), y el líquido se devuelve a la circulación a través de los vasos linfáticos aferentes y eferentes. ^{[ cita requerida ]} ${\displaystyle J_{v}}$ ${\displaystyle J_{v}}$ ${\displaystyle J_{v}}$

Pulmones

La ecuación de Starling puede describir el movimiento del líquido desde los capilares pulmonares hasta el espacio aéreo alveolar. ^{[10] [11]}

Importancia clínica

En 2012, Woodcock y Woodcock demostraron que la ecuación de Starling revisada (principio de Starling en estado estacionario) proporciona explicaciones científicas para las observaciones clínicas relacionadas con la terapia de fluidos intravenosos. ^[12] La enseñanza tradicional de que tanto la filtración como la absorción de fluidos ocurren en un solo capilar ha sido reemplazada por el concepto de una circulación vital de fluido extracelular que corre paralela a la circulación de la sangre. Se sugieren nuevos enfoques para el tratamiento del edema (hinchazón de los tejidos).

Historia

La ecuación de Starling recibe su nombre del fisiólogo británico Ernest Starling , quien también es reconocido por la ley de Frank-Starling del corazón . ^[13] A Starling se le puede atribuir el mérito de identificar que la "absorción de soluciones salinas isotónicas (del espacio extravascular) por los vasos sanguíneos está determinada por esta presión osmótica de las proteínas séricas" en 1896. ^[13]

Véase también

• Función renal

Referencias

1. Herring, Neil (2018). Introducción a la fisiología cardiovascular de Levick. Quinta edición (6.ª ed.). Londres: CRC Press. Págs. 149-213. ISBN 978-1498739849.
2. Staverman, AJ (1951). "La teoría de la medición de la presión osmótica". Recueil des Travaux Chimiques des Pays-Bas . 70 (4): 344–352. doi :10.1002/recl.19510700409. ISSN  0165-0513.
3. Kedem, O.; Katchalsky, A. (febrero de 1958). "Análisis termodinámico de la permeabilidad de las membranas biológicas a los no electrolitos". Biochimica et Biophysica Acta . 27 (2): 229–246. doi :10.1016/0006-3002(58)90330-5. ISSN  0006-3002. PMID  13522722.
4. Levick, JR (15 de junio de 2004). "Revisión del principio de Starling: nuevos puntos de vista sobre el equilibrio de fluidos en los tejidos". The Journal of Physiology . 557 (Pt 3): 704. doi :10.1113/jphysiol.2004.066118. ISSN  0022-3751. PMC 1665155 . PMID  15131237. 
5. Levick, JR; Michel, CC (2010). "Intercambio de fluidos microvasculares y el principio de Starling revisado". Cardiovasc Res . 87 (2): 198–210. doi :10.1093/cvr/cvq062. PMID  20200043.
6. Zelman, A. (1972-04-01). "Permeabilidad de membrana: generalización del método del coeficiente de reflexión para describir flujos de volumen y soluto". Revista biofísica . 12 (4): 414–419. Bibcode :1972BpJ....12..414Z. doi :10.1016/S0006-3495(72)86093-4. ISSN  0006-3495. PMC 1484119 . PMID  5019478. 
7. Michel, C. Charles; Woodcock, Thomas E.; Curry, Fitz-Roy E. (2020). "Comprensión y extensión del principio de Starling". Acta Anaesthesiologica Scandinavica . 64 (8): 1032–1037. doi : 10.1111/aas.13603 . ISSN  1399-6576. PMID  32270491.
8. Lautt, W. Wayne (7 de abril de 2009). Fluid Exchange. Morgan & Claypool Life Sciences – vía www.ncbi.nlm.nih.gov.
9. Boron, Walter F. (2005). Fisiología médica: un enfoque celular y molecular . Elsevier/Saunders. ISBN 978-1-4160-2328-9.
10. Pal, Pramod K.; Chen, Robert (1 de enero de 2014), Aminoff, Michael J.; Josephson, S. Andrew (eds.), "Capítulo 1: Respiración y sistema nervioso", Neurología y medicina general de Aminoff (quinta edición) , Boston: Academic Press, págs. 3-23, doi :10.1016/b978-0-12-407710-2.00001-1, ISBN 978-0-12-407710-2, S2CID  56748572 , consultado el 28 de noviembre de 2020
11. Nadon, AS; Schmidt, EP (1 de enero de 2014), McManus, Linda M.; Mitchell, Richard N. (eds.), "Patobiología del síndrome de dificultad respiratoria aguda", Pathobiology of Human Disease , San Diego: Academic Press, págs. 2665-2676, doi :10.1016/b978-0-12-386456-7.05309-0, ISBN 978-0-12-386457-4, consultado el 28 de noviembre de 2020
12. Woodcock, TE; Woodcock, TM (29 de enero de 2012). "Ecuación de Starling revisada y modelo de glicocáliz de intercambio de fluidos transvasculares: un paradigma mejorado para la prescripción de terapia de fluidos intravenosos". British Journal of Anaesthesia . 108 (3): 384–394. doi : 10.1093/bja/aer515 . PMID  22290457.
13. Starling, Ernest H. (5 de mayo de 1896). "Sobre la absorción de fluidos de los espacios del tejido conectivo". The Journal of Physiology . 19 (4): 312–326. doi :10.1113/jphysiol.1896.sp000596. PMC 1512609 . PMID  16992325. 

Enlaces externos

• Derangedphysiology.com: Principio de Starling de dinámica de fluidos transvasculares Principio de Starling de dinámica de fluidos transvasculares | Fisiología alterada