Una miofibrilla (también conocida como fibrilla muscular o sarcostilo ) [1] es un orgánulo básico en forma de varilla de una célula muscular . [2] Los músculos esqueléticos están compuestos de células tubulares largas conocidas como fibras musculares , y estas células contienen muchas cadenas de miofibrillas. [3] Cada miofibrilla tiene un diámetro de 1 a 2 micrómetros . [3] Se crean durante el desarrollo embrionario en un proceso conocido como miogénesis .
Las miofibrillas están compuestas de proteínas largas, entre ellas actina , miosina y titina , y otras proteínas que las mantienen unidas. Estas proteínas están organizadas en miofilamentos gruesos , delgados y elásticos , que se repiten a lo largo de la miofibrilla en secciones o unidades de contracción llamadas sarcómeros . Los músculos se contraen deslizando los miofilamentos gruesos de miosina y los delgados de actina uno a lo largo del otro.
Cada miofibrilla tiene un diámetro de entre 1 y 2 micrómetros (μm). [3] Los filamentos de miofibrillas, miofilamentos , constan de tres tipos, filamentos gruesos , delgados y elásticos .
El complejo proteico compuesto de actina y miosina a veces se denomina actomiosina .
En el tejido muscular estriado esquelético y cardíaco , los filamentos de actina y miosina tienen cada uno una longitud específica y constante del orden de unos pocos micrómetros, mucho menor que la longitud de la célula muscular alargada (unos pocos milímetros en el caso de las células musculares esqueléticas humanas). Los filamentos están organizados en subunidades repetidas a lo largo de la longitud de la miofibrilla. Estas subunidades se denominan sarcómeros y tienen una longitud de alrededor de tres μm. [4] La célula muscular está casi llena de miofibrillas que corren paralelas entre sí en el eje largo de la célula. Las subunidades sarcoméricas de una miofibrilla están en una alineación casi perfecta con las de las miofibrillas contiguas. Esta alineación le da a la célula su apariencia rayada o estriada. Las células musculares expuestas en ciertos ángulos, como en cortes de carne , pueden mostrar coloración estructural o iridiscencia debido a esta alineación periódica de las fibrillas y los sarcómeros. [5]
Los nombres de las distintas subregiones del sarcómero se basan en su apariencia relativamente más clara o más oscura cuando se observan a través del microscopio óptico. Cada sarcómero está delimitado por dos bandas de color muy oscuro llamadas discos Z o líneas Z (del alemán zwischen , que significa entre). Estos discos Z son discos de proteínas densos que no permiten fácilmente el paso de la luz. El túbulo T está presente en esta área. El área entre los discos Z se divide a su vez en dos bandas de color más claro en cada extremo llamadas bandas I o bandas isotrópicas, y una banda grisácea más oscura en el medio llamada banda A o bandas anisotrópicas.
Las bandas I aparecen más claras porque estas regiones del sarcómero contienen principalmente los filamentos delgados de actina, cuyo diámetro menor permite el paso de la luz entre ellos. La banda A, por otro lado, contiene principalmente filamentos de miosina cuyo diámetro mayor restringe el paso de la luz. A significa anisotrópico e I, isotrópico , en referencia a las propiedades ópticas del músculo vivo, como se demuestra con microscopía de luz polarizada .
Las partes de la banda A que lindan con las bandas I están ocupadas por filamentos de actina y miosina (donde se entrelazan como se describió anteriormente). También dentro de la banda A hay una región central relativamente más brillante llamada zona H (del alemán helle , que significa brillante) en la que no hay superposición de actina/miosina cuando el músculo está en un estado relajado. Finalmente, la zona H está dividida en dos por una línea central oscura llamada línea M (del alemán mittel, que significa medio).
Un estudio del músculo de la pierna en desarrollo en un embrión de pollo de 12 días mediante microscopía electrónica propone un mecanismo para el desarrollo de las miofibrillas. Las células musculares en desarrollo contienen filamentos gruesos (miosina) de 160 a 170 Å de diámetro y filamentos delgados (actina) de 60 a 70 Å de diámetro. Las miofibrillas jóvenes contienen una proporción de 7:1 de filamentos delgados a gruesos. A lo largo del eje largo de las células musculares en ubicaciones subsarcolemales , los miofilamentos libres se alinean y se agregan en matrices empaquetadas hexagonalmente. Estos agregados se forman independientemente de la presencia de material de banda Z o banda M. La agregación ocurre espontáneamente porque las estructuras terciarias de los monómeros de actina y miosina contienen toda la "información" con la fuerza iónica y la concentración de ATP de la célula para agregarse en los filamentos. [6]
Las cabezas de miosina forman puentes cruzados con los miofilamentos de actina , donde realizan una acción de "remo" a lo largo de la actina. Cuando la fibra muscular está relajada (antes de la contracción), la cabeza de miosina tiene ADP y fosfato unidos a ella.
Cuando llega un impulso nervioso, los iones Ca 2+ hacen que la troponina cambie de forma; esto aleja el complejo troponina + tropomiosina, dejando abiertos los sitios de unión de la miosina.
La cabeza de miosina se une ahora al miofilamento de actina. La energía en la cabeza del miofilamento de miosina mueve la cabeza, lo que hace que la actina se deslice y, por lo tanto, se libera ADP.
El ATP se presenta (ya que la presencia de iones de calcio activa la ATPasa de la miosina) y las cabezas de miosina se desconectan de la actina para captar el ATP. El ATP se descompone entonces en ADP y fosfato. Se libera energía y se almacena en la cabeza de miosina para utilizarla en movimientos posteriores. Las cabezas de miosina vuelven a su posición relajada y vertical. Si hay calcio presente, se repite el proceso.
Cuando un músculo se contrae, la actina es arrastrada junto con la miosina hacia el centro del sarcómero hasta que los filamentos de actina y miosina se superponen por completo. La zona H se hace cada vez más pequeña debido a la superposición cada vez mayor de los filamentos de actina y miosina, y el músculo se acorta. Por lo tanto, cuando el músculo está completamente contraído, la zona H ya no es visible. Nótese que los filamentos de actina y miosina en sí mismos no cambian de longitud, sino que se deslizan uno sobre el otro. Esto se conoce como la teoría de los filamentos deslizantes de la contracción muscular. [7]
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