La concha de un molusco (o molusco ) es típicamente un exoesqueleto calcáreo que encierra, sostiene y protege las partes blandas de un animal del filo Mollusca , que incluye caracoles , almejas , conchas de colmillo y varias otras clases. No todos los moluscos con concha viven en el mar; muchos viven en la tierra y en agua dulce.
Se cree que el molusco ancestral tenía concha, pero esta se ha perdido o reducido posteriormente en algunas familias, como los calamares, los pulpos y algunos grupos más pequeños como los caudofoveata y los solenogastres . [1] Hoy en día, más de 100.000 especies vivas tienen concha; existe cierta controversia sobre si estos moluscos con concha forman un grupo monofilético (conchifera) o si los moluscos sin concha están intercalados en su árbol genealógico. [2]
La malacología , el estudio científico de los moluscos como organismos vivos, tiene una rama dedicada al estudio de las conchas, llamada conquiología , aunque estos términos solían usarse, y en menor medida todavía se usan, indistintamente, incluso por los científicos (esto es más común en Europa).
Dentro de algunas especies de moluscos, a menudo hay un amplio grado de variación en la forma exacta, el patrón, la ornamentación y el color de la concha.
La concha de un molusco se forma, repara y mantiene gracias a una parte de la anatomía llamada manto . Cualquier lesión o condición anormal del manto suele reflejarse en la forma e incluso en el color de la concha. Cuando el animal se enfrenta a condiciones duras que limitan su suministro de alimentos o hacen que se vuelva inactivo durante un tiempo, el manto suele dejar de producir la sustancia de la concha. Cuando las condiciones mejoran de nuevo y el manto reanuda su tarea, se produce una "línea de crecimiento". [3] [4]
El borde del manto secreta una concha que tiene dos componentes. El constituyente orgánico está formado principalmente por polisacáridos y glicoproteínas; [5] su composición puede variar ampliamente: algunos moluscos emplean una amplia gama de genes de control de quitina para crear su matriz, mientras que otros expresan solo uno, lo que sugiere que el papel de la quitina en la estructura de la concha es muy variable; [6] incluso puede estar ausente en los monoplacóforos. [7] Esta estructura orgánica controla la formación de cristales de carbonato de calcio [8] [9] (nunca de fosfato, [10] con la cuestionable excepción de Cobcrephora [11] ), y dicta cuándo y dónde comienzan y dejan de crecer los cristales, y con qué velocidad se expanden; incluso controla el polimorfo del cristal depositado, [6] [12] controlando el posicionamiento y el alargamiento de los cristales y evitando su crecimiento cuando es apropiado. [5]
La formación de la concha requiere cierta maquinaria biológica. La concha se deposita dentro de un pequeño compartimento, el espacio extrapalial, que está aislado del medio ambiente por el periostraco , una capa exterior coriácea alrededor del borde de la concha, donde se produce el crecimiento. Esto tapa el espacio extrapalial, que está limitado en sus otras superficies por la concha existente y el manto. [2] : 475 El periostraco actúa como un marco desde el cual se puede suspender la capa externa de carbonato, pero también, al sellar el compartimento, permite la acumulación de iones en concentraciones suficientes para que se produzca la cristalización. La acumulación de iones es impulsada por bombas de iones empaquetadas dentro del epitelio calcificante. [2] Los iones de calcio se obtienen del entorno del organismo a través de las branquias, el intestino y el epitelio, transportados por la hemolinfa ("sangre") al epitelio calcificante y almacenados como gránulos dentro o entre las células listos para ser disueltos y bombeados al espacio extrapalial cuando sean necesarios. [2] La matriz orgánica forma el andamio que dirige la cristalización, y la deposición y la velocidad de los cristales también están controladas por hormonas producidas por el molusco. [2] : 475 Debido a que el espacio extrapalial está sobresaturado, se podría pensar que la matriz impide, en lugar de fomentar, la deposición de carbonato; aunque actúa como un punto de nucleación para los cristales y controla su forma, orientación y polimorfismo, también termina su crecimiento una vez que alcanzan el tamaño necesario. [2] La nucleación es endoepitelial en Neopilina y Nautilus , pero exoepitelial en los bivalvos y gasterópodos. [13]
La formación de la concha implica una serie de genes y factores de transcripción. En general, los factores de transcripción y los genes de señalización están profundamente conservados, pero las proteínas en el secretoma son altamente derivadas y evolucionan rápidamente. [14] engrailed sirve para demarcar el borde del campo de la concha; dpp controla la forma de la concha, y Hox1 y Hox4 han sido implicados en el inicio de la mineralización. [15] En embriones de gasterópodos, Hox1 se expresa donde se está acretando la concha; [16] sin embargo, no se ha observado ninguna asociación entre los genes Hox y la formación de la concha de los cefalópodos. [17] La perlucina aumenta la velocidad a la que el carbonato de calcio precipita para formar una concha cuando está en agua de mar saturada; [18] esta proteína es del mismo grupo de proteínas ( lectinas de tipo C ) que las responsables de la formación de la cáscara de huevo y los cristales de cálculos pancreáticos, pero el papel de las lectinas de tipo C en la mineralización no está claro. [18] La perlucina actúa en asociación con la perlustrina, [18] un pariente más pequeño de la lustrina A , una proteína responsable de la elasticidad de las capas orgánicas que hace que el nácar sea tan resistente al agrietamiento. [19] La lustrina A tiene una notable similitud estructural con las proteínas involucradas en la mineralización de las diatomeas , ¡aunque las diatomeas usan sílice, no calcita, para formar sus proteínas! [20]
La zona secretora de la concha se diferencia muy temprano en el desarrollo embrionario. Una zona del ectodermo se engrosa y luego se invagina para convertirse en una "glándula de la concha". La forma de esta glándula está ligada a la forma de la concha adulta; en los gasterópodos, es una simple fosa, mientras que en los bivalvos, forma un surco que eventualmente se convertirá en la línea de bisagra entre las dos conchas, donde están conectadas por un ligamento. [2] La glándula posteriormente se evagina en los moluscos que producen una concha externa. [2] Mientras está invaginada, un periostraco, que formará un andamiaje para la concha en desarrollo, se forma alrededor de la abertura de la invaginación, lo que permite la deposición de la concha cuando la glándula se evierte. [2] Una amplia gama de enzimas se expresan durante la formación de la concha, incluyendo la anhidrasa carbónica, la fosfatasa alcalina y la DOPA-oxidasa (tirosinasa)/peroxidasa. [2]
La forma de la concha de un molusco está condicionada por la ecología del organismo. En los moluscos cuya ecología cambia de la forma larvaria a la adulta, la morfología de la concha también sufre una modificación pronunciada durante la metamorfosis. [14] La concha de la larva puede tener una mineralogía completamente diferente a la de la concha adulta, tal vez formada a partir de calcita amorfa en lugar de una concha adulta de aragonito. [2]
En los moluscos con concha de crecimiento indeterminado , la concha crece de forma constante a lo largo de la vida del molusco mediante la adición de carbonato de calcio en el borde anterior o abertura. De esta forma, la concha se va haciendo gradualmente más larga y más ancha, en una forma cada vez más espiral, para acomodar mejor al animal en crecimiento en su interior. La concha se engrosa a medida que crece, de modo que se mantiene proporcionalmente fuerte para su tamaño.
La pérdida de la concha en la forma adulta de algunos gasterópodos se logra por el descarte de la concha larvaria; en otros gasterópodos y en los cefalópodos, la concha se pierde o se desmineraliza por la reabsorción de su componente carbonato por el tejido del manto. [21]
Cientos [14] de proteínas solubles [22] e insolubles [23] controlan la formación de la concha. Son secretadas en el espacio extrapalial por el manto, que también secreta las glicoproteínas, proteoglicanos, polisacáridos y quitina que forman la matriz orgánica de la concha. [2] Se tiende a pensar que las proteínas insolubles desempeñan un papel más importante/principal en el control de la cristalización. [22] La matriz orgánica de las conchas tiende a consistir en β-quitina y fibroína de seda. [24] La perlucina fomenta la deposición de carbonato y se encuentra en la interfaz de la capa quitinosa y aragonítica en algunas conchas. [18] Una matriz de concha ácida parece ser esencial para la formación de la concha, al menos en los cefalópodos; la matriz en el calamar gladius no mineralizado es básica. [25]
En las ostras y, potencialmente, en la mayoría de los moluscos, la capa nacarada tiene un armazón orgánico de la proteína MSI60, que tiene una estructura parecida a la seda de araña y forma láminas; [23] la capa prismática utiliza MSI31 para construir su armazón. Esto también forma láminas beta-plegadas. [23] Dado que los aminoácidos ácidos, como el ácido aspártico y el ácido glutámico, son mediadores importantes de la biomineralización, las proteínas de la concha tienden a ser ricas en estos aminoácidos. [26] El ácido aspártico, que puede constituir hasta el 50% de las proteínas del armazón de la concha, es más abundante en las capas calcíticas y también está muy presente en las capas aragoníticas. Las proteínas con altas proporciones de ácido glutámico suelen estar asociadas con carbonato de calcio amorfo. [24]
El componente soluble de la matriz de la capa actúa inhibiendo la cristalización cuando está en su forma soluble, pero cuando se adhiere a un sustrato insoluble, permite la nucleación de cristales. Al cambiar de una forma disuelta a una adherida y viceversa, las proteínas pueden producir ráfagas de crecimiento, lo que produce la estructura de pared de ladrillos de la capa. [2]
Es posible que sea posible utilizar la información sobre las proteínas de la concha en la sistemática de los gasterópodos , por ejemplo, para discriminar la diversidad a nivel de especies, pero los métodos necesitan un mayor desarrollo. [27]
La formación de la concha en los moluscos parece estar relacionada con la secreción de amoniaco, que se origina a partir de la urea. La presencia de un ion amonio eleva el pH del fluido extrapalial, favoreciendo la deposición de carbonato de calcio. Este mecanismo ha sido propuesto no sólo para los moluscos, sino también para otros linajes mineralizadores no relacionados. [28]
Las capas de carbonato de calcio de una concha son generalmente de dos tipos: una capa prismática externa similar a la tiza y una capa interna perlada, laminar o nacarada. Las capas suelen incorporar una sustancia llamada conquiolina , a menudo para ayudar a unir los cristales de carbonato de calcio. La conquiolina está compuesta principalmente de proteínas curtidas con quinona .
El periostraco y la capa prismática son secretados por una banda marginal de células, de modo que la concha crece en su borde exterior. Por el contrario, la capa nacarada se deriva de la superficie principal del manto. [29]
Algunas conchas contienen pigmentos que se incorporan a la estructura. Esto es lo que explica los llamativos colores y patrones que se pueden ver en algunas especies de conchas marinas y en las conchas de algunos caracoles terrestres tropicales. Estos pigmentos de las conchas a veces incluyen compuestos como pirroles y porfirinas .
Las conchas están casi siempre compuestas de polimorfos de carbonato de calcio , ya sea calcita o aragonito. En muchos casos, como en las conchas de muchos de los gasterópodos marinos, las diferentes capas de la concha están compuestas de calcita y aragonito. En unas pocas especies que viven cerca de fuentes hidrotermales, se utiliza sulfuro de hierro para construir la concha. Los moluscos nunca utilizan fosfato, [10] con la excepción de Cobcrephora , cuya afinidad con los moluscos es incierta. [11]
Las conchas son materiales compuestos de carbonato de calcio (que se encuentra en forma de calcita o aragonito ) y macromoléculas orgánicas (principalmente proteínas y polisacáridos). Las conchas pueden presentar numerosos motivos ultraestructurales, siendo los más comunes el de láminas cruzadas (aragonito), el prismático (aragonito o calcita), el homogéneo (aragonito), el foliado (aragonito) y el nácar (aragonito). Aunque no es el más común, el nácar es el tipo de capa más estudiado.
En la mayoría de los moluscos con concha, la concha es lo suficientemente grande como para que todas las partes blandas se puedan retraer hacia el interior cuando sea necesario, para protegerse de la depredación o de la desecación. Sin embargo, hay muchas especies de moluscos gasterópodos en los que la concha está algo reducida o considerablemente reducida, de modo que ofrece cierto grado de protección solo a la masa visceral, pero no es lo suficientemente grande como para permitir la retracción de las otras partes blandas. Esto es particularmente común en los opistobranquios y en algunos de los pulmonados , por ejemplo en las semibabosas .
Algunos gasterópodos no tienen concha, o solo tienen una concha interna o gránulos calcáreos internos, y a estas especies se las conoce a menudo como babosas . Las semibabosas son babosas pulmonadas con una concha externa muy reducida que en algunos casos está parcialmente cubierta por el manto.
La forma de la concha de los moluscos está controlada tanto por factores de transcripción (como engrailed y decapentaplegic ) como por la tasa de desarrollo. Se cree que la simplificación de la forma de la concha se desarrolló con relativa facilidad, y muchos linajes de gasterópodos han perdido de forma independiente la compleja forma enrollada. Sin embargo, recuperar la forma enrollada requiere muchas modificaciones morfológicas y es mucho más raro. A pesar de esto, todavía se puede lograr; se sabe de un linaje que estuvo desenrollado durante al menos 20 millones de años, antes de modificar su cronología de desarrollo para restaurar la morfología enrollada. [30]
Al menos en los bivalvos, la forma cambia a medida que crece, pero el patrón de crecimiento es constante. En cada punto alrededor de la abertura de la concha, la tasa de crecimiento permanece constante. Esto da como resultado que diferentes áreas crezcan a diferentes velocidades y, por lo tanto, que la concha se enrolle y cambie su forma (su convexidad y la forma de la abertura) de una manera predecible y consistente. [31]
La forma de la concha tiene un componente ambiental y genético; los clones de gasterópodos pueden presentar diferentes morfologías de concha. De hecho, la variación intraespecífica puede ser mucho mayor que la variación interespecífica. [32]
Se utilizan varios términos para describir la forma de la concha de los moluscos; en los moluscos univalvos, las conchas endogástricas se enrollan hacia atrás (alejándose de la cabeza), mientras que las conchas exogástricas se enrollan hacia adelante; [33] los términos equivalentes en los moluscos bivalvos son opistogirado y prosogirato respectivamente. [34]
El nácar , comúnmente conocido como madreperla, forma la capa interna de la estructura de la concha en algunos grupos de moluscos gasterópodos y bivalvos, sobre todo en las familias más antiguas como los caracoles superiores ( Trochidae ) y las ostras perleras ( Pteriidae ). Al igual que las otras capas calcáreas de la concha, el nácar es creado por las células epiteliales (formadas por el ectodermo de la capa germinal ) del tejido del manto. Sin embargo, el nácar no parece representar una modificación de otros tipos de conchas, ya que utiliza un conjunto distinto de proteínas. [35]
El registro fósil muestra que todas las clases de moluscos evolucionaron hace unos 500 millones de años [36] a partir de un ancestro con concha que se parecía a un monoplacóforo moderno, y que las modificaciones de la forma de la concha condujeron en última instancia a la formación de nuevas clases y estilos de vida. [37] Sin embargo, un creciente cuerpo de datos moleculares y biológicos indican que al menos ciertas características de la concha han evolucionado muchas veces, de forma independiente. [38] La capa nacarada de las conchas es una estructura compleja, pero en lugar de ser difícil de evolucionar, de hecho ha surgido muchas veces de forma convergente. [38] Los genes utilizados para controlar su formación varían mucho entre taxones: menos del 10% de los genes (no de mantenimiento) expresados en las conchas que producen nácar de gasterópodos también se encuentran en las conchas equivalentes de los bivalvos: y la mayoría de estos genes compartidos también se encuentran en órganos mineralizadores en el linaje de los deuteróstomos. [6] Los orígenes independientes de este rasgo están respaldados además por diferencias cristalográficas entre clados: la orientación de los ejes de los "ladrillos" de aragonito depositados que forman la capa nacarada es diferente en cada uno de los monoplacóforos, gasterópodos y bivalvos. [6]
Las conchas de los moluscos (especialmente las formadas por especies marinas) son muy resistentes y duran mucho más que las de los animales de cuerpo blando que las producen (a veces miles de años incluso sin fosilizarse). La mayoría de las conchas de los moluscos marinos se fosilizan con bastante facilidad y las conchas de moluscos fósiles datan del período Cámbrico . A veces, grandes cantidades de conchas forman sedimentos y, con el paso del tiempo geológico, pueden comprimirse y formar depósitos de piedra caliza .
La mayor parte del registro fósil de los moluscos consiste en sus conchas, ya que la concha es a menudo la única parte mineralizada de un molusco (no obstante, véase también Aptychus y opérculo ). Las conchas suelen conservarse como carbonato de calcio; normalmente, cualquier aragonito está pseudomorfizado con calcita. [39] El aragonito puede protegerse de la recristalización si el agua se mantiene alejada por material carbonoso, pero este no se acumuló en cantidad suficiente hasta el Carbonífero; en consecuencia, el aragonito más antiguo que el Carbonífero es prácticamente desconocido: pero la estructura cristalina original a veces se puede deducir en circunstancias afortunadas, como si un alga incrusta estrechamente la superficie de una concha, o si un moho fosfático se forma rápidamente durante la diagénesis. [39]
Los aplacóforos sin concha tienen una cutícula quitinosa que se ha comparado con la estructura de la concha; se ha sugerido que el curtido de esta cutícula, junto con la expresión de proteínas adicionales, podría haber establecido el escenario evolutivo para la secreción de una concha calcárea en un molusco ancestral similar a un aplacóforo. [40]
La concha de los moluscos ha sido internalizada en varios linajes, incluidos los cefalópodos coleoides y muchos linajes de gasterópodos. La destorsión de los gasterópodos da como resultado una concha interna y puede ser provocada por modificaciones de desarrollo relativamente menores, como las inducidas por la exposición a altas concentraciones de platino. [41]
Los procesos de formación de patrones en las conchas de los moluscos se han modelado con éxito utilizando sistemas de reacción-difusión unidimensionales , en particular el sistema Gierer-Meinhardt que se apoya en gran medida en el modelo de Turing . [42]
La capa nacarada de las conchas de los monoplacóforos parece haber sufrido alguna modificación. Mientras que el nácar normal, y de hecho parte de la capa nacarada de una especie de monoplacóforo ( Veleropilina zografi ), consiste en cristales de aragonito "similares a ladrillos", en los monoplacóforos estos ladrillos son más bien como láminas estratificadas. [7] El eje c es perpendicular a la pared de la concha y el eje a es paralelo a la dirección de crecimiento. Se presume que este aragonito foliado ha evolucionado a partir de la capa nacarada, con la que históricamente se ha confundido, pero representa una novedad dentro de los moluscos. [7]
Las conchas de los quitones están formadas por ocho valvas calcáreas superpuestas , rodeadas por un cinturón.
En algunos géneros marinos, durante el curso del crecimiento normal, el animal pasa por etapas periódicas de descanso en las que la concha no aumenta de tamaño total, sino que se produce un labio muy engrosado y reforzado. Cuando estas estructuras se forman repetidamente con un crecimiento normal entre las etapas, la evidencia de este patrón de crecimiento es visible en el exterior de la concha, y estas inusuales áreas verticales engrosadas se denominan varices , singular " varix ". Las varices son típicas en algunas familias de gasterópodos marinos, incluidas Bursidae , Muricidae y Ranellidae .
Finalmente, los gasterópodos con un patrón de crecimiento determinado pueden crear una estructura labial única y terminal cuando se acercan a la madurez, después de lo cual el crecimiento cesa. Estos incluyen los cauris ( Cypraeidae ) y las conchas de casco ( Cassidae ), ambas con labios vueltos hacia adentro, las caracolas verdaderas ( Strombidae ) que desarrollan labios ensanchados, y muchos caracoles terrestres que desarrollan estructuras dentales o aberturas constreñidas al alcanzar el tamaño completo.
Los nautilos son los únicos cefalópodos existentes que tienen una concha externa. Los cefalópodos extintos con concha externa incluyen otros nautiloideos y la subclase Ammonoidea . Las sepias , los calamares , las espirulas , los calamares vampiros y los pulpos cirratos tienen conchas internas pequeñas. Las hembras del género de pulpos Argonauta secretan una cáscara de huevo especializada, delgada como el papel, en la que residen parcialmente, y que popularmente se considera una "concha", aunque no está adherida al cuerpo del animal.
La concha del Bivalvia se compone de dos partes, dos valvas que están articuladas entre sí y unidas por un ligamento.
La concha de muchos de los escafópodos ("conchas de colmillo") se parece en su forma general a un colmillo de elefante en miniatura , excepto que es hueca y está abierta en ambos extremos.
Las conchas de los moluscos, al estar formadas principalmente por carbonato de calcio, son vulnerables al ataque de vapores ácidos. Esto puede convertirse en un problema cuando las conchas están almacenadas o en exposición y se encuentran cerca de materiales que no son de archivo (véase la enfermedad de Byne) .
{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite journal}}: Falta o está vacío |title=( ayuda )