Bacterias reductoras de azufre

Microorganismos capaces de reducir el azufre elemental a sulfuro de hidrógeno

A la izquierda: bioconstrucciones creadas por bacterias del azufre en una cueva sulfurosa a una profundidad de unos 30 m en Santa Cesarea Terme, Lecce, Italia. A la derecha: las mismas bioconstrucciones suspendidas en el agua. Estas estructuras son extremadamente frágiles e incluso una pequeña burbuja de aire emitida por un buceador puede dispersarlas en el agua.

Las bacterias reductoras de azufre son microorganismos capaces de reducir el azufre elemental (S0 ⁾ a sulfuro de hidrógeno (H2S ₎ . ^[1] Estos microbios utilizan compuestos inorgánicos de azufre como aceptores de electrones para sostener varias actividades como la respiración, la conservación de energía y el crecimiento, en ausencia de oxígeno. ^[2] El producto final de estos procesos, el sulfuro, tiene una influencia considerable en la química del medio ambiente y, además, se utiliza como donador de electrones para una gran variedad de metabolismos microbianos. ^[3] Varios tipos de bacterias y muchas arqueas no metanogénicas pueden reducir el azufre. La reducción microbiana del azufre ya se demostró en estudios tempranos, que destacaron la primera prueba de reducción de S0 ^en una bacteria vibrioide del lodo, con azufre como aceptor de electrones y H
₂como donador de electrones. ^[4] La primera especie cultivada pura de bacteria reductora de azufre, Desulfuromonas acetoxidans , fue descubierta en 1976 y descrita por Pfennig Norbert y Biebel Hanno como una bacteria anaeróbica reductora de azufre y oxidante de acetato, no capaz de reducir el sulfato. ^[5] Solo unos pocos taxones son verdaderas bacterias reductoras de azufre, utilizando la reducción de azufre como la única o principal reacción catabólica. ^[6] Normalmente, acoplan esta reacción con la oxidación de acetato , succinato u otros compuestos orgánicos . En general, las bacterias reductoras de sulfato pueden utilizar tanto el sulfato como el azufre elemental como aceptores de electrones. Gracias a su abundancia y estabilidad termodinámica, el sulfato es el aceptor de electrones más estudiado para la respiración anaeróbica que involucra compuestos de azufre. El azufre elemental, sin embargo, es muy abundante e importante, especialmente en respiraderos hidrotermales de aguas profundas, aguas termales y otros ambientes extremos, lo que dificulta su aislamiento. ^[2] Algunas bacterias, como Proteus , Campylobacter , Pseudomonas y Salmonella  , tienen la capacidad de reducir el azufre, pero también pueden utilizar oxígeno y otros aceptores terminales de electrones.

Taxonomía

Se sabe que los reductores de azufre cubren alrededor de 74 géneros dentro del dominio Bacteria. ^{[2] [7] [8] [9] [10] [1]} Se han descubierto varios tipos de bacterias reductoras de azufre en diferentes hábitats como respiraderos hidrotermales de aguas profundas y poco profundas, agua dulce, fuentes termales ácidas volcánicas y otras. ^[11] Muchos reductores de azufre pertenecen al filo Thermodesulfobacteriota ( Desulfuromonas , Pelobacter , Desulfurella , Geobacter ), la clase Gammaproteobacteria y el filo Campylobacterota ^{[12] [13]} según la clasificación GTDB. Otros filos que presentan bacterias reductoras de azufre son: Bacillota ( Desulfitobacterium , Ammonifex y Carboxydothermus ), Aquificota ( Desulfurobacterium y Aquifex ), Synergistota ( Dethiosulfovibrio ), Deferribacterota ( Geovibrio ), Thermodesulfobacteriota , Spirochaetota y Chrysiogenota . ^{[1] [2]}

Metabolismo

El metabolismo de reducción del azufre es un proceso antiguo, que se encuentra en las ramas profundas del árbol filogenético . ^[15] La reducción del azufre utiliza azufre elemental (S0 ⁾ y genera sulfuro de hidrógeno ( _H2S ) como principal producto final. Este metabolismo está presente en gran medida en ambientes extremos donde, especialmente en los últimos años, se han aislado muchos microorganismos, aportando nuevos e importantes datos sobre el tema. ^[2]

Muchas bacterias reductoras de azufre son capaces de producir ATP a través de la respiración litotrófica del azufre, utilizando azufre de valencia cero como aceptor de electrones, por ejemplo los géneros Wolinella , Ammonifex , Desulfuromonas y Desulfurobacterium . Por otro lado, existen fermentadores obligados capaces de reducir el azufre elemental, por ejemplo Thermotoga , Thermosipho y Fervidobacterium . Entre estos fermentadores hay especies, como Thermotoga maritina , que no dependen de la reducción del azufre, y lo utilizan como un sumidero de electrones suplementario. ^[10] Algunas investigaciones ^{[10] [16] [17]} proponen la hipótesis de que el polisulfuro podría ser un intermediario de la respiración del azufre, debido a la conversión del azufre elemental en polisulfuro que ocurre en soluciones de sulfuro, realizándose esta reacción:

${\textstyle nS^{0}+HS^{-}\Longrightarrow S_{n+1}^{2-}+H^{+}}$ ^[10]

Pseudomonas aeruginosa

Los Pseudomonadota son un filo importante de bacterias gramnegativas . Existe una amplia gama de metabolismos. La mayoría de los miembros son anaeróbicos facultativos u obligados, quimioautótrofos y heterótrofos. Muchos pueden moverse utilizando flagelos, otros son inmóviles. ^[18] Actualmente se dividen en varias clases, denominadas por letras griegas, basadas en secuencias de ARNr: Alphaproteobacteria, Betaproteobacteria, Gammaproteobacteria, Zetaproteobacteria , etc. ^{[8] [19]}

Clase Gammaproteobacteria

La clase Gammaproteobacteria incluye varios grupos de bacterias importantes desde el punto de vista médico, ecológico y científico. Son organismos importantes en diversos ecosistemas marinos e incluso en entornos extremos. Esta clase contiene una enorme variedad de diversidad taxonómica y metabólica, incluidas especies aeróbicas y anaeróbicas, quimiolitoautótrofas, quimioorganotróficas y fototróficas, y también especies de vida libre, formadoras de biopelículas, comensales y simbiontes. ^[20]

Aciditiobacillusespecies

Acidithiobacillus son bacterias gramnegativas con forma de carretera, quimiolitoautróficas, que utilizan la energía de la oxidación de minerales que contienen hierro y azufre para su crecimiento. Son capaces de vivir a un pH extremadamente bajo (pH 1-2) y fijan tanto el carbono como el nitrógeno de la atmósfera. Solubilizan el cobre y otros metales de las rocas y desempeñan un papel importante en el ciclo biogeoquímico de nutrientes y metales en ambientes ácidos. ^[21] Acidithiobacillus ferrooxidans es abundante en ambientes naturales asociados con cuerpos minerales piríticos, depósitos de carbón y sus drenajes acidificados. Obtiene energía mediante la oxidación de compuestos de azufre reducidos y también puede reducir el ion férrico y el azufre elemental, promoviendo así el reciclaje de compuestos de hierro y azufre en condiciones anaeróbicas. También puede fijar CO2 _y nitrógeno y ser un productor primario de carbono y nitrógeno en ambientes ácidos. ^[22]

Shewanellaespecies

Las Shewanellas son bacilos móviles y gramnegativos. La primera descripción de la especie se realizó en 1931, Shewanella putrefaciens, un bacilo no fermentador con un solo flagelo polar que crece bien en medios sólidos convencionales. Esta especie es patógena para los humanos, aunque las infecciones son raras y se reportan especialmente en el área geográfica caracterizada por climas cálidos. ^[23]

Pseudomonasespecies

Las Pseudomonas son gammaproteobacterias quimioorganotróficas Gram-negativas, de forma de bastón recto o ligeramente curvado. Pueden moverse gracias a uno o varios flagelos polares; rara vez son inmóviles. Aeróbicas, tienen un metabolismo de tipo estrictamente respiratorio con el oxígeno como aceptor terminal de electrones; en algunos casos, lo que permite el crecimiento anaeróbico, el nitrato puede usarse como aceptor alternativo de electrones. Casi todas las especies no crecen en condiciones ácidas (pH 4,5 o inferior). Las Pseudomonas están ampliamente distribuidas en la naturaleza. Algunas especies son patógenas para humanos, animales o plantas. ^[24] Especie tipo: Pseudomonas mendocina.

Filo Thermodesulfobacteriota

El filo Thermodesulfobacteriota comprende varios grupos bacterianos morfológicamente diferentes, Gram-negativos, no formadores de esporas que exhiben crecimiento anaeróbico o aeróbico. Son ubicuos en los sedimentos marinos y contienen la mayoría de las bacterias reductoras de azufre conocidas (por ejemplo, Desulfuromonas spp.). Los representantes aeróbicos pueden digerir otras bacterias y varios de estos miembros son constituyentes importantes de la microflora en el suelo y las aguas. ^[25]

Desulfuromusaespecies

El género Desulfuromusa incluye bacterias anaeróbicas obligadas que utilizan azufre como aceptor de electrones y ácidos grasos de cadena corta, ácidos dicarboxílicos y aminoácidos, como donantes de electrones que se oxidan completamente a CO ₂ . Son bacterias gramnegativas y oxidantes completas; sus células son móviles y ligeramente curvadas o con forma de bastón. Se conocen tres especies reductoras de azufre, Desulfromusa kysingii, Desulfuromusa bakii y Desulfuromusa succinoxidans . ^[26]

Desulfurellaespecies

Las desulfurellas son células gramnegativas, con forma de bastón corto, móviles gracias a un único flagelo polar o inmóviles, que no forman esporas. Son anaeróbicas obligadas y moderadamente termófilas; por lo general, se encuentran en sedimentos cálidos y en comunidades bacterianas o cianobacterianas calentadas térmicamente, ricas en compuestos orgánicos y azufre elemental. Especie tipo: Desulfurella acetivorans. ^[27]

Hippeanaespecies

Las especies de Hippea son bacterias anaerobias obligadas, reductoras de azufre, neutrófilos moderados a acidófilos moderados, con células gramnegativas en forma de bastón. Son capaces de crecer litotróficamente con hidrógeno y azufre, y oxidar ácidos grasos completamente volátiles, ácidos grasos y alcoholes. Habitan en fuentes termales submarinas. La especie tipo es Hippea maritima . ^[28]

Desulfuromonasespecies

Las especies de Desulfuromonas son bacterias gramnegativas, mesófilas, anaeróbicas obligadas y oxidantes completos ^[1] , reductoras de azufre. Son capaces de crecer en acetato como único sustrato orgánico y reducir el azufre elemental o polisulfuro a sulfuro. ^[29] Las especies actualmente conocidas del género Desulfuromonas son Desulfuromonas acetoxidans , Desulfuromonas acetexigens , el organismo marino Desulfuromonas palmitates y Desulfuromonas thiophila .

• Desulfiromonas thiophila es una bacteria anaeróbica obligada, que utiliza el azufre como único aceptor de electrones. Se multiplica por fisión binaria y sus células son móviles gracias a flagelos polares. Vive en fangos anóxicos de manantiales de agua dulce sulfurosos, a una temperatura de 26 a 30 °C y un pH de 6,9 ​​a 7,9. ^[30]

Geobacteriaespecies

Las especies de Geobacter tienen un metabolismo respiratorio en el que el Fe(III) actúa como aceptor terminal de electrones común en todas las especies.

• Geobacter sulfurreducens fue aislado de una zanja de drenaje en Norman, Oklahoma. Tiene forma de bastón, es gramnegativo, no es móvil y no forma esporas. El rango de temperatura óptimo es de 30 a 35°. En cuanto al metabolismo, es un quimioorganótrofo anaeróbico estricto que oxida acetato con Fe(III), S, Co(III), fumarato o malato como aceptor de electrones. El hidrógeno también se utiliza como donador de electrones para la reducción de Fe(III), mientras que otros ácidos carboxílicos, azúcares, alcoholes, aminoácidos, extracto de levadura, fenol y benzoato no lo son. Se encontraron citocromos de tipo C en las células. ^[31]

Pelobacterespecies

Pelobacter es un grupo único de microorganismos fermentativos que pertenecen al filo Thermodesulfobacteriota. Consumen por fermentación alcoholes como 2,3-butanediol, acetilcolina y etanol, pero no azúcares, siendo acetato más etanol y/o hidrógeno los productos finales. ^[32]

• Paleobacter carbinolcus , aislada de lodo anóxico, pertenece a la familia Desulfuromonadaceae. Esta especie bacteriana crece por fermentación, transferencia sintrófica de hidrógeno/formato o transferencia de electrones al azufre desde alcoholes de cadena corta, hidrógeno o formato, pero no oxidan acetato. No hay información reciente sobre la fermentación de azúcares o el crecimiento autótrofo. El análisis de secuenciación del genoma demostró la expresión de citocromos de tipo c y la utilización de Fe (III) como aceptor terminal con la reducción indirecta del azufre elemental que actúa como lanzadera para la transferencia de electrones a Fe (III). Un estudio reciente pensó que esta transferencia de electrones involucra dos tiorredoxinas periplásmicas (Pcar_0426, Pcar_0427), una proteína de membrana externa (Pcar_0428) y una oxidorreductasa citoplasmática (Pcar_0429) codificadas por los genes más altamente regulados al alza. ^[32]

Termodesulfobacteriotas

Las termodesulfobacteriotas son células Gram negativas, con forma de bastón, que se presentan solas, en pares o en cadenas en cultivos jóvenes. No forman esporas. Por lo general, no son móviles, pero se puede observar movilidad en algunas especies. Son termófilas, estrictamente anaeróbicas y quimioheterótrofas. ^[33]

Filo Campylobacterota

El filo Campylobacterota presenta muchas especies conocidas que oxidan el azufre y que recientemente han sido reconocidas como capaces de reducir el azufre elemental, en algunos casos también prefiriendo esta vía, junto con la oxidación del hidrógeno. ^[34] A continuación se presenta una lista de las especies capaces de reducir el azufre elemental. El mecanismo utilizado para reducir el azufre aún no está claro para algunas de estas especies. ^[9]

Lolinela

Wolinella es un género de bacterias reductoras de azufre y oxidantes incompletos que no pueden utilizar acetato como donante de electrones. ^[1] Se conoce públicamente una especie, Wolinella succinogenens. ^[35]

• Wolinella succinogenens es una bacteria reductora de azufre no cloacal bien conocida, que se encuentra en el rumen del ganado, que utiliza una hidrogenasa [Ni-fe] para oxidar el hidrógeno y una única polisulfuro reductasa periplasmática (PsrABC) unida a la membrana interna para reducir el azufre elemental. ^[10] PsrA es responsable de la reducción del polisulfuro a H ₂ S , en un sitio activo de molibdopterina, PsrB es una proteína de transferencia de electrones [FeS] y PsrC es un ancla de membrana que contiene quinona. ^[36]

Sulfurospirillum

Las especies de Sulfurospirillum son bacterias reductoras de azufre y oxidantes incompletos que utilizan H
₂o formato como donador de electrones pero no acetato. ^[1]

Sulfurovum

• Se ha planteado la hipótesis de que una polisulfuro reductasa (PsrABC) está implicada en la reducción de azufre de Sulfurovum sp. NCB37-1. ^{[9] [37]}

Sulfurimonas

Anteriormente se consideraba que las especies de Sulfurimonas eran bacterias oxidantes de azufre quimiolitoautotróficas (SOB), y solo existían evidencias genéticas que apoyaban un posible metabolismo reductor de azufre, pero ahora se ha demostrado que la reducción de azufre también ocurre en este género. También se ha deducido el mecanismo y las enzimas involucradas en este proceso, utilizando a Sulfurimonas sp. NW10 como representante. En particular, se ha detectado la presencia de una polisulfuro reductasa tanto citoplasmática como periplásmica , con el fin de reducir el ciclooctasulfuro , que es la forma más común de azufre elemental en ambientes de ventilación. ^[9]

• Sulfurimonas sp. NW10 muestra una sobreexpresión de los grupos de genes ( y ) que codifican las dos reductasas mientras reducen el azufre. Estos grupos también se encontraron en otras especies de Sulfurimonas aisladas de fuentes hidrotermales, lo que significa que la reducción de azufre es común en Sulfurimonas spp. ^[9] ${\displaystyle psrA_{1}B_{1}CDE}$ ${\displaystyle psrA_{2}B_{2}}$

Análisis genéticos posteriores revelaron que las polisulfuro reductasas de Sulfurimonas sp. NW10 comparten menos del 40% de similitud de secuencia con la de W. succinogenes . Esto significa que a través del tiempo ha habido una diferenciación genética significativa entre las dos bacterias, muy probablemente debido a sus diferentes ambientes. Además, la reducción de azufre citoplasmática realizada por Sulfurimonas sp. NW10 se considera hoy en día única, siendo el único ejemplo entre todas las bacterias reductoras de azufre mesófilas. ^[9] Antes de este descubrimiento, solo se sabía que dos bacterias hipertermófilas podían realizar reducción de azufre citoplasmática, Aquifex aeolicus ^[38] y Thermovibrio ammonificans . ^[36]

Nautilia

Las especies de Nautilia son bacterias anaeróbicas, neutrófilas, termófilas y reductoras de azufre, descubiertas y aisladas por primera vez de ungusano poliqueto que habita en fuentes hidrotermales de aguas profundas, Alvinella pompejana . Son células muy cortas, gramnegativas, móviles y con forma de bastón con un solo flagelo polar. ^[39] Crecen de forma quimiolitoautotrófica en hidrógeno molecular, azufre elemental y CO ₂ . ^[40] No se requiere el uso de azúcares, péptidos, ácidos orgánicos o alcoholes ni en ausencia ni en presencia de azufre. Rara vez utilizan sulfito y azufre coloidal como aceptores de electrones. No se utilizan sulfato, tiosulfato, nitrato, fumarato ni hierro férrico. Se han encontrado cuatro especies: Nautilia lithotrophica , Nautilia profundicola , Nautilia nitratireducens y Nautilia abyssi . La especie tipo es Nautilia lithotrophica . ^[39]

• Nautilia abyssi es una bacteria gramnegativa reductora de azufre que vive en condiciones anaeróbicas en fuentes hidrotermales. Fue descubierta por primera vez viviendo en una chimenea a una profundidad de 2620 metros en la dorsal del Pacífico Oriental. Crece a temperaturas entre 33° y 65°C, y dentro de un rango de pH de 5.0–8.0. En condiciones óptimas (60°C, pH 6.0–6.5), el tiempo de generación es de 120 minutos. Al igual que otras especies de este género, las células se mueven por medio de un solo flagelo polar. Para el metabolismo, N. abyssi utiliza H
  ₂como donador de electrones, azufre elemental como aceptor de electrones y CO ₂ como fuente de carbono. ^[41]

Bacterias caminil

• Caminibacter mediatlanticus se aisló por primera vez de un respiradero hidrotermal de aguas profundas en la dorsal atlántica media. ^[42] Es un quimiolitoautótrofo termófilo, H
  ₂-Bacteria marina oxidante, que utiliza nitrato o azufre elemental como aceptores de electrones, produciendo amoniaco o sulfuro de hidrógeno y no puede utilizar oxígeno, tiosulfato, sulfito, selenato y arseniato. Su crecimiento óptimo es a 55 °C, y parece ser inhibido por acetato, formiato, lactato y peptona. ^[42]

Aquificota

El filo Aquificota está formado por células móviles con forma de bastón. Incluye quimioorganótrofos y algunos de ellos son capaces de reducir el azufre elemental. Se ha observado crecimiento entre pH 6,0 y 8,0. ^[43]

Acuífero

Los aquifex son células gramnegativas, no esporulantes, con forma de bastón y extremos redondeados. Las áreas refringentes en forma de cuña en las células se forman durante el crecimiento. Especie tipo: Aquifex pyrophilus . ^[43]

Desulfurobacteria

Las desulfurobacterias son células Gram negativas con forma de bastón. Especie tipo: Desulfurobacterium thermolithotrophum . ^[43]

Thermovibrio ammonificans

Thermovibrio ammonificans ^[36] es una bacteria gramnegativa reductora de azufre que se encuentra en las chimeneas de los respiraderos hidrotermales de las profundidades marinas. Es un quimiolitoautótrofo que crece en presencia de H
₂y CO ₂ , utilizando nitrato o azufre elemental como aceptores de electrones con la formación concomitante de amonio o sulfuro de hidrógeno, respectivamente. El tiosulfato, el sulfito y el oxígeno no se utilizan como aceptores de electrones. Las células tienen forma de bastoncillos cortos y son móviles gracias a la flagelación polar. Su rango de temperatura de crecimiento es de 60 °C a 80 °C y pH 5-7. ^[44]

Termosulfidibacterespecies

Thermosulfidibacter son bacterias gramnegativas, anaeróbicas, termófilas y neutrófilas. Estrictamente quimiolitoautotróficas. La especie tipo es Thermosulfidibacter takaii .

• Thermosulfidibacter takaii son bacilos móviles con un flagelo polar. Estrictamente anaeróbicos. Crecen a 55–78 °C (óptimo, 70 °C), pH 5,0–7,5 (óptimo, pH 5,5–6,0). Son reductores de azufre. ^[45]

Bacillota

Los bacilos son en su mayoría bacterias grampositivas con algunas excepciones gramnegativas. ^[46]

Amonifex

Estas bacterias son Gram-negativas, extremadamente termófilas, estrictamente anaeróbicas, quimiolitoautotróficas faculativas. Especie tipo: Ammonifex degensii. ^{[47] [48]}

Carboxidotermo

• Carboxydothermus pertinax se diferencia de otros miembros de su género por su capacidad de crecer quimiolitoautotróficamente con reducción de azufre elemental o tiosulfato acoplada a la oxidación de CO. El otro aceptor de electrones es el citrato férrico, óxido de hierro (III) amorfo, 9,10-antraquinona 2,6-disulfonato. El hidrógeno se utiliza como fuente de energía y el CO2 _como fuente de carbono. Las células tienen forma de bastón con flagelos perítricos y crecen a una temperatura de 65 °C. ^[49]

Crisiogenota

Las bacterias gramnegativas Chrysiogenota son móviles gracias a un único flagelo polar y a sus células curvadas y en forma de bastón. Son mesófilas y presentan respiración anaeróbica en la que el arseniato actúa como aceptor de electrones. Estas bacterias son estrictamente anaeróbicas y crecen a 25–30 °C. ^[50]

Desulfurispirillumespecies

Las especies de Desulfurispirillum son espirilos móviles, gramnegativos , anaeróbicos obligados con metabolismo respiratorio. Utilizan azufre elemental y nitrato como aceptores de electrones, y ácidos grasos de cadena corta e hidrógeno como donadores de electrones. Son alcalófilos y ligeramente halófilos. ^[51]

• Desulfurispirillum alkaliphilum ^[51] es una bacteria anaeróbica y heterotrófica obligada, móvil mediante flagelos bipolares simples. Utiliza azufre elemental, polisulfuro, nitrato y fumarato como aceptores de electrones. Los productos finales son sulfuro y amonio. Utiliza ácidos grasos de cadena corta y H2 _como donador de electrones y carbono como fuente. Es moderadamente alcalófila con un rango de pH para el crecimiento entre 8,0 y 10,2 y un óptimo a pH 9,0 y ligeramente halófila con un rango de sal de 0,1 a 2,5 M Na+. Mesófila con una temperatura máxima para el crecimiento a 45 y un óptimo a 35 °C. ^[51]

Espiroquetas

Las espiroquetas son bacterias de vida libre, gramnegativas, con forma helicoidal y móviles, a menudo protistas o asociadas a animales. Son anaerobios obligados y facultativos. ^[52] Entre este filo, se reconocen dos especies como bacterias reductoras de azufre, Spirochaeta perfilievii y Spirochaeta smaragdinae.

• Spirochaeta perfilievii es una bacteria helicoidal gramnegativa. Su tamaño varía de 10 a 200 μm. Las células más cortas son las que crecen en ambientes extremadamente anaeróbicos. Son mesófilas con un rango de temperatura de 4 a 32 °C (óptimo a 28 a 30 °C). Crecen a pH 6,5 a 8,5 (pH óptimo 7,0 a 7,5). Halófilas moderadas obligadas. En condiciones anaeróbicas, el azufre y el tiosulfato se reducen a sulfuro. ^[53]
• Las Spirochaeta smaragdinae son bacterias gramnegativas, quimioorganotróficas, anaeróbicas obligadas y halófilas. Son capaces de reducir el azufre a sulfuro. Su rango de temperatura es de 20 a 40 °C (óptimo 37 °C), su rango de pH varía de 5,5 a 8,0 (óptimo 7,0). ^[54]

Sinergistota

Detiosulfovibrioespecies

Dethiosulfovibrio es una bacteria gram negativa reductora de azufre que fue aislada de "Thiodendron", esteras bacterianas de azufre obtenidas de diferentes ambientes salinos. Las células son bastoncillos curvados o fibrosos y móviles gracias a los flagelos ubicados en el lado cóncavo de las células. El rango de temperatura es de 15° a 40 °C y a valores de pH entre 5±5 y 8±0. En cuanto a su metabolismo, fermentan proteínas, péptidos, algunos ácidos orgánicos y aminoácidos como serina, histidina, lisina, arginina, cisteína y treonina. Solo en presencia de azufre o tiosulfato pueden utilizar alanina, glutamato, isoleucina, leucina y valina, además la presencia de azufre o tiosulfato aumenta el rendimiento celular y la tasa de crecimiento. Son anaeróbicos obligados y ligeramente halófilos. En presencia de sustratos fermentables, son capaces de reducir el azufre elemental y el tiosulfato, pero no el sulfato ni el sulfito a sulfuro. No se produjo crecimiento con H
₂como donador de electrones y dióxido de carbono o acetato como fuentes de carbono en presencia de tiosulfato o azufre elemental como aceptor de electrones. No puede utilizar carbohidratos, alcoholes y algunos ácidos orgánicos como acetato o succinato. Se encontraron cuatro especies, Dethiosulfovibrio russensis , Dethiosulfovibrio marinus, Dethiosulfovibrio peptidovorans y Dethiosulfovibrio acidaminovorans . ^[55]

Termaerovibrioespecies

Bacterias Gram-negativas termófilas y neutrófilas. Móviles gracias a flagelos laterales, ubicados en el lado cóncavo de la célula. No formadoras de esporas. La multiplicación ocurre por fisión binaria. Estrictamente anaeróbicas con crecimiento quimioorganotrófico sobre sustratos fermentables o crecimiento litoheterotrófico con hidrógeno molecular y azufre elemental, reduciendo el azufre a H ₂ S . Habita en lodos metanogénicos granulares y aguas termales neutras. La especie tipo es Thermanaerovibrio acidaminovorans . ^[56]

• Thermanaerovibrio velox es una bacteria gramnegativa que fue aislada de un manto cianobacteriano termófilo de la caldera Uzon, Kamchatka, Rusia. La reproducción se produce por fisión binaria y no forman esporas. La temperatura de crecimiento va de 45° a 70° y el rango de pH de 4 a 8. ^[56]

Termogota

Thermotoga spp. son microorganismos gramnegativos, con forma de bastón, no formadores de esporas, hipertermofílicos, que reciben su nombre por la presencia de una envoltura similar a una vaina llamada “toga”. Son estrictamente anaerobios y fermentadores, que catabolizan azúcares o almidón y producen lactato, acetato, CO ₂ y H
₂como productos, ^[1] y pueden crecer en un rango de temperatura de 48 a 90 °C. ^[57] Los altos niveles de H
₂inhiben su crecimiento y comparten muchas similitudes genéticas con Archaea, causadas por la transferencia horizontal de genes ^[58] También son capaces de realizar respiración anaeróbica utilizando H
₂como donador de electrones y, habitualmente, Fe(III) como aceptor de electrones. Se han encontrado especies pertenecientes al género Thermotoga en fuentes termales terrestres y fuentes hidrotermales marinas. Las especies capaces de reducir el azufre no muestran una alteración del rendimiento de crecimiento y la estequiometría de los productos orgánicos, y no se produce producción de ATP. Además, la tolerancia al H
_{2aumenta durante la reducción de azufre, por} lo que producen H2S para superar la inhibición del crecimiento. ^[14] El genoma de Thermotoga spp. se utiliza ampliamente como modelo para estudiar la adaptación a altas temperaturas, la evolución microbiana y las oportunidades biotecnológicas, como la producción de biohidrógeno y la biocatálisis. ^[59]

• Thermotoga maritima es la especie tipo del género Thermotoga, su crecimiento se observa entre 55 °C y 90 °C, siendo la temperatura óptima a 80 °C. Cada célula presenta una estructura única en forma de vaina y un flagelo monotrico. Fue aislada por primera vez de un sedimento marino superficial calentado geotermalmente en Vulcano, en Italia. ^[60]
• Thermotoga neapolitana es la segunda especie aislada perteneciente al género Thermotoga . Fue encontrada por primera vez en un respiradero termal submarino en Lucrino, cerca de Nápoles, Italia, y tiene su crecimiento óptimo a 77 °C ^{[61] [62]}

Ecología

Las bacterias reductoras de azufre son en su mayoría mesófilas y termófilas . ^[10] Se ha observado crecimiento en un rango de temperatura de 37-95 °C, sin embargo, el óptimo es diferente dependiendo de la especie (es decir, Thermotoga neapolitana óptimo 77 °C, Nautilia lithotrophica óptimo 53 °C). ^{[61] [39] [62]} Se han reportado en muchos ambientes diferentes, como sedimentos marinos anóxicos, sedimentos salobres y de agua dulce, lodos anóxicos, rumen bovino, aguas calientes de solfataras y áreas volcánicas. ^[10] Muchas de estas bacterias se encuentran en respiraderos calientes, donde el azufre elemental es una especie de azufre abundante. Esto sucede debido a las actividades volcánicas, en las que los vapores calientes y el azufre elemental se liberan juntos a través de las fracturas de la corteza terrestre. ^[63] La capacidad de usar azufre de valencia cero como donante o aceptor de electrones, permite a Sulfurimonas spp. extenderse ampliamente entre diferentes hábitats, desde ambientes altamente reductores a ambientes de aguas profundas más oxidantes. ^[9] En algunas comunidades que se encuentran en fuentes hidrotermales , su proliferación se ve potenciada gracias a las reacciones llevadas a cabo por foto- o quimioautótrofos termófilos, en los que hay simultáneamente producción de azufre elemental y materia orgánica, respectivamente aceptor de electrones y fuente de energía para bacterias reductoras de azufre. ^[63] Los reductores de azufre de fuentes hidrotermales pueden ser organismos de vida libre, o endosimbiontes de animales como camarones y gusanos tubícolas. ^[41]

Simbiosis

Thiodendron latens es una asociación simbiótica de espiroquetas aerotolerantes y sulfidogénicas anaeróbicas. Las especies de espiroquetas son el principal componente estructural y funcional de estas esteras y pueden acumular azufre elemental en el espacio intracelular. Esta asociación de microorganismos habita hábitats ricos en sulfuro, donde la oxidación química del sulfuro por oxígeno, manganeso o hierro férrico o por la actividad de bacterias oxidantes de sulfuro da como resultado la formación de tiosulfato o azufre elemental. Los compuestos de azufre parcialmente oxidados pueden oxidarse completamente a sulfato por bacterias oxidantes de azufre, si hay suficiente oxígeno presente, o reducirse a sulfuro por bacterias sulfidogénicas. En tales lugares, la limitación de oxígeno es frecuente, como lo indican las mediciones de microperfiles de tales hábitats. Esta relación puede representar un atajo eficaz en el ciclo del azufre. ^[55]

Sintofía

Desulfuromonas acetooxidans puede crecer en cocultivos con bacterias verdes del azufre como Chlorobium (vibrioforme y phaeovibroides ). El donador de electrones para la bacteria reductora de azufre es el acetato, acoplado con la reducción de azufre elemental a sulfuro. La bacteria verde del azufre produce H
₂reoxidando el _H2S previamente producido, en presencia de luz. Durante estos experimentos de cocultivo no aparece azufre elemental en el medio porque se reduce inmediatamente. ^[64]

Ciclo del azufre

El ciclo del azufre es uno de los principales procesos biogeoquímicos . ^[65] La mayoría del azufre en la Tierra está presente en sedimentos y rocas, pero su cantidad en los océanos representa el reservorio primario de sulfato de toda la biosfera. Las actividades humanas, como la quema de combustibles fósiles, también contribuyen al ciclo al introducir una cantidad significativa de dióxido de azufre en la atmósfera. ^[66] Las primeras formas de vida en la Tierra se sustentaban mediante el metabolismo del azufre, y la enorme diversidad de microorganismos actuales todavía se sustenta en el ciclo del azufre. ^[66] También interactúa con numerosos ciclos biogeoquímicos de otros elementos como el carbono, el oxígeno, el nitrógeno y el hierro. ^{[67] [66]} El azufre tiene diversos estados de oxidación que van desde +6 a −2, lo que permite que los compuestos de azufre se utilicen como donadores de electrones y aceptores de electrones en numerosos metabolismos microbianos, que transforman los compuestos de azufre orgánicos e inorgánicos, contribuyendo a los componentes físicos, biológicos y químicos de la biosfera. ^{[2] [67]}

El ciclo del azufre sigue varias vías vinculadas.

Reducción de sulfato

El ciclo del azufre

En condiciones anaeróbicas , el sulfato se reduce a sulfuro por bacterias reductoras de sulfato, como Desulfovibrio y Desulfobacter .

ENTONCES2−4+ 4H2 _→ H2S ₊ 2H2O ₊ 2OH ⁻

Oxidación de sulfuro

En condiciones aeróbicas, el sulfuro se oxida a azufre y luego a sulfato por acción de bacterias oxidantes de azufre, como Thiobacillus , Beggiatoa y muchas otras. En condiciones anaeróbicas, el sulfuro se puede oxidar a azufre y luego a sulfato por acción de bacterias de azufre púrpuras y verdes.

H2S → ^S0 _→ SO2−4

Oxidación del azufre

El azufre también puede oxidarse a ácido sulfúrico por bacterias quimiolitotróficas, como Thiobacillus y Acidithiobacillus.

S0 + _2O2 → _H2SO4^​​_​

Reducción de azufre

Algunas bacterias son capaces de reducir el azufre a sulfuro mediante una especie de respiración anaeróbica. Este proceso puede ser llevado a cabo tanto por bacterias reductoras de sulfato como por bacterias reductoras de azufre. Aunque prosperan en los mismos hábitats, las bacterias reductoras de azufre son incapaces de reducir el sulfato. Bacterias como Desulfuromonas acetoxidans son capaces de reducir el azufre a costa del acetato. Algunas bacterias reductoras de hierro reducen el azufre para generar ATP. ^[68]

S0 + _H2 → _H2S^​​

Estos son los principales procesos inorgánicos involucrados en el ciclo del azufre, pero los compuestos orgánicos también pueden contribuir al ciclo. El más abundante en la naturaleza es el sulfuro de dimetilo ( CH ₃ −S−CH ₃ ) producido por la degradación del dimetilsulfoniopropionato . Muchos otros compuestos orgánicos de S afectan el ciclo global del azufre, incluidos el metanotiol , el disulfuro de dimetilo y el disulfuro de carbono . ^[66]

Usos

Los microorganismos que poseen un metabolismo basado en azufre representan una gran oportunidad para los procesos industriales, en particular los que realizan sulfidogénesis (producción de sulfuro). Por ejemplo, este tipo de bacterias pueden ser utilizadas en la generación de sulfuro de hidrógeno con el fin de obtener la precipitación selectiva y recuperación de metales pesados ​​en las industrias metalúrgicas y mineras. ^[2]

Tratamiento de gases de combustión

Según una innovadora investigación china, el proceso SCDD utilizado para desulfurar los gases de combustión puede reducirse en costos e impacto ambiental, utilizando la reducción biológica del azufre elemental a _H2S , que representa el agente reductor en este proceso. Los donantes de electrones serían compuestos orgánicos de las aguas residuales, como el acetato y la glucosa. El proceso SCDD revisado de esta manera tomaría tres pasos en determinadas condiciones de pH, temperatura y concentración de reactivos. El primero en el que ocurre la reducción biológica del azufre, el segundo a través del cual el H2S _disuelto en las aguas residuales se elimina en gas de sulfuro de hidrógeno, y el tercero consiste en el tratamiento de los gases de combustión, eliminando más del 90% de SO2 y NO, según este estudio. Además, el 88% del azufre de entrada se recuperaría como octaazufre y luego se reutilizaría, lo que representa tanto un ahorro químico como una solución rentable. _[ ^69]

Tratamiento de aguas contaminadas con arsénico

Las bacterias reductoras de azufre se utilizan para eliminar el arsenito de las aguas contaminadas con arsénico, como el drenaje ácido de minas (AMD), los efluentes de la industria metalúrgica, los suelos, las aguas superficiales y subterráneas. El proceso sulfidogénico impulsado por las bacterias reductoras de azufre ( Desulfurella ) tiene lugar en condiciones ácidas y produce sulfuro con el que precipita el arsenito. La reducción microbiana del azufre también produce protones que reducen el pH en el agua contaminada con arsénico y evitan la formación de tioarsenito como subproducción con sulfuro. ^[70]

${\displaystyle CH3COOH+4S^{0}+2H2O\longrightarrow 4HS^{-}+2CO2+4H^{+}}$ ^[70]

Tratamiento de aguas contaminadas con mercurio

Las aguas residuales provenientes de las industrias que trabajan con cloro-álcali y producción de baterías contienen altos niveles de iones de mercurio, lo que amenaza los ecosistemas acuáticos. ^[71] Estudios recientes demuestran que el proceso sulfidogénico mediante bacterias reductoras de azufre puede ser una buena tecnología en el tratamiento de aguas contaminadas con mercurio. ^[72]

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